在上一期的文章中，我们将遗传学的历史演化作了一个简单的介绍，并简单介绍了几个遗传学上的专用名词以及孟德尔三大遗传定律的理论说明，谈到有关鸽子黄眼和砂眼的遗传，两羽黄眼的鸽子交配遗传，有可能产生出1/4砂眼的鸽子，这是根据孟德尔第二遗传定律所推算出来的。而孟德尔的第三遗传定律则谈到，所有鸽子的羽毛颜色、眼睛等等各种不同性状的遗传，都是经由各自遗传所得，不同的性状，彼此的遗传因子之间是相互不影响的。以下笔者用简单的例子及照片来说明孟德尔的遗传定律，以便让鸽友更容易了解。        鸽王之王（NL82-1790149）是1985年荷兰全国最优秀公鸽王14位，当年参加比赛20次全部入赏，代表荷兰参加奥林匹亚，它是一羽相当优秀的灰色雄鸽，和多羽雌鸽交配产生了很多优秀下代，其中配斑色铁血女王（87-01000）时，其后代特别突出。但是为什么会这样呢？不知是否是因为羽毛颜色的关系，因为我们还不知道羽毛颜色和其后代的能力表现有什么直接的关系，所以不敢妄下推断，其它文章有关于这方面的报道仍值得我们再商榷。以下的附图将说明鸽王之王×铁血女王的下代会产生斑色及灰色的鸽子。        我们利用棋盘方格来研究这方面的问题，在以下的例子中，用符号K来代表羽毛是斑色，羽毛斑色（K）是属于显性的，而用b来代表羽毛是灰色，羽毛灰色（b）是属于隐性的。鸽王之王是一羽灰色的雄鸽（基因型：bb），而铁血女王则是一羽斑色的雌鸽（基因型：Kb）。它所配对的结果是：（见附图5）        这是从许多鸽舍配对所得结果而取的平均值，当然，鸽友们就某一配对只生四羽时，可能会有3羽斑鸽（Kb），1羽灰鸽（bb），但是，鸽友如果作出几百羽时，得出的结果就会是平均值，这也证明棋盘方格所推演出来的结果是正确的。        值得我们注意的是一羽斑色的雄鸽（具有Kb的基因组成）和一羽灰色的雌鸽（具有bb的基因组成）在配对上似乎相当的匹配，我们比较其它黄金配对，例如 城王70-3136616与惠芳后68-3224316（卡特利斯系，见附图6），满天星86-00819（见附图8）和86-00765（罗尔浪系，见附图9），它们的优秀后代如 城王75（78-29975，见附图7），满天星Ⅱ世（92-279969，见附图10）等都是灰色鸽子，这是巧合还是其中有关联呢？        许多名家都承认，有一些优秀的种鸽在小时候是曾被忽视的，因为它们的外表可能不那么招人喜欢，这包括本舍台湾相当知名的黄金种鸽 城王（70-3136616），它的最后直子“ 城王82”（见附图11），在它小的时候是那么的不起眼，以至被遗弃在鸽舍的一角，后来当试用它作出的比赛鸽时，第一窝即入赏，后来又连续入赏，才知道这羽雄鸽的遗传相当优秀，“ 城王82”的后代在台湾、大陆、泰国、菲律宾及德国均已大量入赏，这时才完全展现出它的优秀遗传。        金振山国际赛鸽中心有名的黄金配对金刚不坏（NL85-1826254）×大未来（NL85-1826243）是克拉克詹森系，本身为黄金配对，作出麓衫几胪酢⒏牒蟆⒂赘胪跏嘤穑谔ㄍ遄酆瞎诰笆荒诙嘤稹Ｒ韵掠谜飧雠涠跃倮得髅系露牡诙糯桑鄹牒痛聘胨哂械幕蛐褪欠谴恐值模↘b），因此交配后所生的第一子代分成斑色鸽（KK和Kb，占3/4）和灰鸽（bb，占1/4），见附图12-18。四、DNA——构成染色体基因的成份        染色体是遗传特性的载体（carriers），也就是说，决定鸽子遗传到什么样的性状，不管是斑鸽或灰鸽、黄眼或砂眼、翅膀的形状、鸽子的体型，都是由染色体来决定。染色体有一个蛋白质的外膜，真正决定遗传性状的是所谓的密码（code），是存在于DNA里面，DNA是一种精密的双螺旋阶梯状构造（见附图19），DNA的构造是由糖类、磷酸盐及四种不同的核苷酸（A、C、G、T四种，在上期已介绍过）交错排列所构成。核苷酸的排列不同，所形成的DNA便不同，不同构造的DNA结合起来组成一个基因，可用来解释鸽子的某一种性状。为了让大家更清楚的了解这个概念，我们可将所谓的DNA看作是字母表中的26个英文字母；几个字母合起来变成了一个单字，就是基因；再将几个单字合起来便成了一个句子，就是染色体。单一染色体上面所包含的基因数目差异相当大，较微小的染色体（micro-chromosomes）仅由数百个基因组成；较大的染色体（macro-chromosomes）如性染色体（sex-chromosomes）基因由数以千计的基因所组成。这样的概念我们必须去了解它，因为后面我们将谈到有关同种异系（远亲）交配（line breeding）时，这一点是相当重要的。事实上，所谓x染色体不只决定了性别，还有许许多多其它的性状都是跟x染色体一起遗传的，例如所谓的巧克力红（ash,red）就是可以在x染色体上被发现的性状一。五、性别（Sex）        雄鸽的性别是由两个x染色体所决定（xx），而雌鸽则是由一个染色体及一个不明的Y染色体所决定（xY）。        著名生物学家奥古马（Oguma）曾经进行一个实验，希望了解关于雄鸽和雌鸽的染色体，他利用4000倍的显微镜来观察雄鸽和雌鸽的染色体，但是所得到的结论是他找不到雌鸽x染色体所相对应的染色体；换句话说，他在显微镜下找不到所谓的Y染色体。虽然如此，在以下的文章中，我仍然会继续使用Y染色体这个名词，虽然也许改用符号O来代表这个找不到的染色体Y或许更恰当。        在附图20中，我们可以看到原作者依据奥古马透过4000倍显微镜放大后，所撷取的影像图，同样的图在Wendell MaitcheII Levi那本受到强力推荐的书中也出现过，只有12个较大的染色体被保留下来，其它的19个越来越小，最后X染色体在4000倍的显微镜下变成小圆点状。这意味着在鸽子身上，虽然有些染色体不容易观察到，但这些基因确实存在于某个位置上，这些和x染色体相关的东西，将继续引起读者的兴趣。        虽然有些人对于奥古马研究关于雄鸽和雌鸽染色体的实际结果仍然存在很多疑问，但是事实上，在多种鸟类中，Y染色体的消失无踪是很常见。诚如前面提到的，我们引用LEvi的书中（P338）提到的一段话：“无论是哪一种类的雌鸟，她的染色体永远都比雄鸟少一个；换句话说，雄鸟的染色体都是成对出现的，而雌鸟却永远都有一个不成对的染色体。”这段话也出现在1986年“The Pigeon”这本书的修订本上，在 1983年出版的比利时的赛鸽（The Bekgian Pigeon）一书中，著名生物学家梅亚博士（Dr.Amo Meyer）的论文也引用了相同的资料，它是取自“The Pigeon”一书的早期版本。        在德国Giessen大学的动物繁殖协会教书的布恩博士（Dr. R. Beuing）和他的助教洛夫博士（Dr.B. Luft）却有不同的结论产生，他们认为鸽子有40对染色体，其中包含已经逐渐退化的Y染色体，这是值得注意却又令人迷惑的，因为梅亚博士在较早时期，曾经在他的论文中使用过布恩博士的资料，但不知为何，他们又有不同的结论。        实际上，对一般养鸽者而言，这些学术上的理论之争并没有太大的意义，x染色体已经包含最多的资讯；更进一步来说，母鸽的x染色体是来自于他的父亲，并继续将它传给他的儿子（见附图21，细心的读者会发觉这是一个特别吸引人的话题。六、染色体的数目（Chromosome number）        关于鸽子染色体的数目的问题，我们研究的结果发现雄鸽有62个染色体，因此有31对；而雌鸽则有61个染色体，30对再加上一个x染色体。染色体上的基因决定了鸽子包括心理和生理上的特性，而一羽鸽子会成为冠军或一羽普通赛鸽，有一大部分是取决于DNA，另外环境因素包括鸽舍、食物、舒适、健康及气候等等，在它日后的发展上也扮演了一个相当重要的角色，这就是一百多年鸽子竞赛史上，鸽友重视血统及血统书的原因。七、减数分裂（Reduction division）        我们已经证实了雄鸽有31对染色体，在每一个细胞核中都包括了这31对染色体（母鸽是30对＋1），除了雄鸽的精子和雌鸽的卵细胞除外。在进行减数分裂时，所有的染色体会分离，变成只有一半数目的染色体，万一没有进行减数分裂，使每一对染色体产生分离，鸽子便无法有它固定的染色体数目，染色体的数目将在每次受精时增加一倍。八、50/50理论        所谓50/50理论是上面所提到的减数分裂，父母双方各有一半的染色体传给他们的下一代（F1 generation），所以父母双方对子女的影响应该是相等的，但实际上并不完全是这样。        雌鸽只能提供她的x染色体给她的儿子，而不能给她的女儿，而x染色体上携带了大量的资讯。另外雌鸽也对卵的组成要素及品质有很大的影响，卵的品质可能依次受到以下其它因素的影响：健康、年龄、食物（包括必须的胺基酸）、维他命、矿物质、微量元素、温度和舒适度。        从纯粹遗传学的角度上来说，一羽母鸽对她儿子的影响比对她女儿大，一些相当优秀的赛鸽家非常重视他们母鸽，原因在于某些一流鸽子的女儿后来成为他们专用来繁殖培育下一代的基础母鸽。        鳏夫制（The windowhood）仍然是欧洲时下最热门的管理方式，在欧洲，一般只有雄鸽参加比赛，管理的方式则分为自然制和鳏夫制两种，简单说来，在欧洲是利用比赛前让雄鸽与雌鸽配对，建立家庭，生蛋、喂仔、再生蛋后，我们将它的配偶和小鸽子以及鸽蛋移走，雄鸽有如失去妻子儿女的丈夫，这就是鳏夫。然后在比赛前再将原来的配偶抓给雄鸽看一下，雄鸽若比赛归来便让雌鸽和它在一起一段时间，以藉此加快雄鸽归巢的速度，反复如此，效果非常好。        最近几年比利时知名养鸽家乔斯托内（Jos Thone）使用了寡妇制的管理，让雌鸽也可以参赛，而寡妇制的管理基本上和鳏夫制相同，只是性别不同。时下台湾鸽友使用控制鸽子发情的方式是仅仅控制鸽子的情欲，因为雄鸽并未真正和雌鸽配对，孵蛋喂仔，建立家庭，跟鳏夫制有很大的不同。我们知道鸽子的配对相当重要，最好的比赛鸽通常都是杂交或是远亲交配的结果，因为在这个情形下，雄鸽可以拥有2个不同的X染色体，其中一个比另一个好，但是如果要固定一个良好的特性，则必须要近亲繁殖。        实际上，很好的种鸽遗传下来的所有女儿中，只有其中的一部分女儿可以担负繁殖优秀下一代的重任，理论上，这些女儿中的一半经遗传而得到较好的x染色体，而其它女儿得到的是较普通的x染色体，所遗传的下代则较普通。或许这就说明了同一父母所生的子女具有不同的育种价值（breeding value），我们并不需要夸大其词。因为很明显的其它染色体也扮演了很重要的角色。        通常，在欧洲要找到一羽好鸽子所生的好儿子比好的女儿更加困难，那是因为鳏夫制的关系，雄鸽必须不断的出动参加比赛，遗失的比例相当大，而雌鸽没有参加比赛，留下来的数目较多，雄鸽在一年中只能在没有比赛的时候才有机会去配对留种，所生出来的小鸽子，雄性仍然必须准备去参加比赛，雌的才有留下的机会。如果你可以找到一羽好种鸽所生的女儿（或许是主人尚未尝试作出的年轻雌鸽较便宜），你要好好把握，因为很可能就是这羽雌鸽会生出相当好的子雄鸽，关于这方面的问题，我们将会在后面作更详细的探讨。九、纯种（Purebred）和非纯种（Non-Purebred）        如同上期文章中我们所讨论的，我们在此为“纯种”一词下一个定义：当一对基因中的同功基因（analogous genes）相同时，针对那个性状特征而言，这羽鸽子是纯种的（Purebred）或同型接合的（homozygous）。例如一羽砂眼的鸽子通常具有两个同型的砂眼基因，它对砂眼这个性状而言是纯种的，所以，具有砂眼的鸽子相互交配后，只会产生砂眼的后代（见附图22）。所以在过去，家父在“繁殖是百年大计”系列文章中所谈的纯种或近亲繁殖，在狭义上是指具有相同血缘的繁殖；在广义的近亲繁殖则是指具有相同特性的种鸽去繁殖。        当同一对基因中的两个基因不同时，这羽鸽子对此性状是非纯种的或异型接合的。举例来说，当一羽黄眼的纯种鸽子（YY）交配一羽砂眼的纯种鸽子（ww）产生了非纯种的黄眼鸽子（Yw），因为它从父亲身上获得了一个黄眼基因（Y），从母亲身上获得了一个砂眼基因（w），形成非纯种的配子（Yw）。如果两羽非纯种的黄眼鸽子（Yw）交配，其下代会有1/4的比例产生砂眼鸽子，见附图23。（待续）