名家的竞赛及繁殖方法(一）邱昱衡 译著 编者按：《名家的竞赛及繁殖方法》是台湾金振山国际赛鸽中心邱 城之子邱昱衡译著，未曾想小邱25岁英年早逝，其妹邱士纯不负众望，承继兄长遗志，感怀全球鸽界的友情厚望，前赴后继，终于完成了旷世佳作，对其兄、对其家庭、对众鸽友可谓呕心沥血披肝沥胆。邱士纯小姐就职于台湾高雄师范大学生物科学研究所，她以娴熟的专业知识和一往情深的赛鸽情愫，赢得了广大鸽友的赞许。佳作集遗传繁殖方法、比赛规则管理、著名赛鸽介绍等方面，为我们展开了一幅赛鸽长卷，是一部难得的好书。序 言《名家的竞赛及繁殖方法》（Masters of Breeding & Racing）原作者维克多·凡赛伦（Victor Vansalen）对自己要求非常严格，行文论述严谨慎密，所以受到大家普遍的肯定与认同。本书的基本写作方式是以实际经验为出发点，并根据遗传学理论来加以论述，为了要以清楚、易懂的方式来呈现本连载关于遗传方面的内容，详细的分点叙述显然是十分必要的。基于多方面的鼓励和挑战，基于他长期不懈执着于赛鸽的痴情，原作者将他收集了二十五年以上的资料呈现出来。鸽友们常聊天，认为拥有鸽舍、饲养和专业上的最新资讯最重要。但是事实上，遗传、繁殖方法和交配才是我们必须注意的重点。如果任何一个饲养者想超越其他人，相关的专业知识对他们而言是最重要的，尤其如果你不是像凡贺夫（Van Hove）及胡本（Jef Houben）这些拥有许多冠军的鸽友一样，独具养鸽天份，你就必须靠专业上的知识来补足。就象来自Heist-op-den-Berg的哲学家曾说：有谁敢说他真的懂赛鸽，拥有许多的相关专业知识是一个成功养鸽者所必备的，这样的说法，正是一般台湾养鸽者最缺乏的，大家不断的追求快速的胜利，却不愿意去了解最基本的养鸽专业知识，能够带给大家一个正确的观念，也能够让您在比赛中脱颖而出。本书是家父邱 城先生于1995年购得中文版权，才有今天我的这本译著，由于原作者写作方式较为艰涩，在家父的鞭策下，加上自我努力，希望能为当今鸽界贡献绵薄。我们始终坚信，赛鸽运动不仅是高刺激活动，还是一种有益身心的世界级运动！笔者才疏学浅，疏漏、错误之处，在所难免，还望鸽界先导、前辈，不吝指教。第一章 遗传是一个科学的理论在前面的序言中，我曾谈到遗传是以实际经验为出发点并配合理论来加以描述，这样的一个说法只是在演讲时所用的形式，在实际的情形上，遗传并不是一个单纯靠理论就可以证明的东西，而必须经过科学上不断的实验及统计数据才能得到最后的结果。孟德尔对遗传的假设在当时并不受到重视，在经过数十年后才经由科学上对染色体的研究和DNA的发现得到证明，即使一般人常说在遗传上有许多例外，在这里我要说那是不适用的，因为对遗传上的科学理论而言，没有一个例外是可以违反遗传定理的，所有的遗传都必须遵循科学上的理论，而有一定的规则。我想要以一个例子来说明以上的观点，在读过此书后，你可以自己核对这个例子是否相吻合。人们一般最常谈到的例子便是认为有关于在赛鸽的红色羽毛遗传上，他们认为，在红色羽毛的遗传上，经常是产生所谓不遵循遗传法则的例外，然而这其中牵涉到的却是两个完全不同的遗传模式，事实上在谈到关于红色羽毛遗传的性状时，有一个显性的红色基因（dominant red）是和性染色体连结在一起的，所谓性染色体就是决定雌雄的染色体；而另一个隐性的红色基因（recessive red）则是位于另一个不同的染色体上面，虽然两者并不难区分，但是由于遗传上的定律还没有充分的被理解，这个隐性的基因便造成了许多误解及混淆。艾佛安可博士（Dr.Alfons Anker）曾在他引人注目的书中提到：就遗传学上来说，两只不同品系的纯种灰色鸽子交配后所产生的斑色子代不能被称之为例外，而应该被视为是一个外来品系的交配受精（exotix fertization），你必须深入去探讨父母鸽的染色体，及其遗传子代的染色体组成，就能了解为什么两只灰色鸽子交配产生斑色子代是有可能的，而不是所谓例外。遗传整体上来说并不是一个理论上的推论，而是一种科学的定理，这种科学的定理用来抑制我们的幻想及轻信，你是否可以从一羽巧克力红颜色的雌鸽（注意：具有巧克力红颜色的基因the ash-red type）所生下的子代来了解，如果他的子代不是红色的、红斑的或银色的其中一种，根据遗传学上来说的，这是不可能发生的事；也就是说，上述巧克力红颜色雌鸽所生的子代，羽色必定是红色、红斑或银色其中之一。第二章 有关鸽眼的结论一、概述1988年2月12日的一则新闻中说，美国国家研究会的考察团将进行一项大规模的计划，预定要绘制出完整的人类遗传基因及染色体图，这项计划将费时达15年之久，而每年所投入的经费将高达十亿英镑。大约15年前，我经常和著名的R.U.G.大学动物遗传学教授Dr.Yves Bouquet接触，他想要进行一项有关于赛鸽的遗传基因研究计划，并计划在5年提出第一阶段的染色体结论，但非常不幸的是，他失败了，他的失败包含许多原因，缺乏充足的资金来支持这项研究计划，愿意参与合作的养鸽者少之又少等等。我们谈到以上这些情形的原因，主要在提醒我们的读者关于这个领域的研究，尚处于萌芽阶段，我们仍然必须仰赖孟德尔定律以及许多有关染色体的研究，来做进一步的探讨，而关于这方面的研究是一件相当有趣的事情。遗传学研究对于赛鸽运动的影响及帮助，引起了一些人的广泛讨论与质疑，赞同此想法的人认为你可以想象我们在分析了几滴赛鸽的血液后便可判定它适不适合参加比赛，经由测定它的血红素是否达到标准值来下判断，或是根据分析我们可以对这只赛鸽遗传上的缺失做一判定；反对此想法的人则认为只有非常少数的人才能证实这样的试验。在1988年3月我看了一场电视辩论会，科学家们组成专门研究小组，对于以人类为主题的研究计划结果感到相当失望。例如，可以用来解释许多疾病的基因，除了几个可以确定之外，仍然存在着相当程度的疑点。保险公司和其职员有可能因此误用人类基因组（或基因绘制图）的知识而对有关于赔偿及判定作出错误的结论。二、孟德尔（Mendel）的遗传学定律奥地利人孟德尔（Gregor Mendel）是著名的遗传学之父，于1858年在Brunn的Augustinian修道院进行了一系列的实验，这也奠定了他以后名声远播的基础。他的这些实验结果被整理成三条定律，便是后来著名的遗传学定律。在当时，他只能通过实验，证明这些定律是确实存在的，但却元法解释为何会造成这样的结果。虽然他知道生物的遗传是由因子（facter）所控制，却无法做进一步的阐述，主要的原因是在当时还没有基因及染色体方面的知识。另外当时的科学界，普遍认为精子和卵子内有遗传物质，在形成下一代时，精子和卵子内的物质依均匀的方式相互混合，有如奶精加入咖啡中一样，而他的报告抵触了他们的说法。所以他的报告并没有受到相应的重视，一直到基因和染色体的研究更进一步时，大家才开始注意到他的实验结果。三、摩根（morgan）现代的遗传学首创者为美国的摩根（Thomas Hunt Morgan），他出生于1866年，大约是孟德尔开始实验的8年后，摩根受洗时所取的名字Thomas上相当适合他的，因为他是第一个对孟德尔遗传定律提出质疑的人，他认为在某一方面的假设有些太单纯了，需要进一步的研究。但是，就象圣经中描写保罗通往大马士革之路的故事一样，他马上就变成一个狂热的孟德尔遗传学说拥护者，因为在他进行了所谓的果蝇实验后，他发现了遗传媒介，即所谓的基因，可在染色体中被发现，也进一步证实了孟德尔的遗传学定律。他也阐述了X染色体的连锁基因，解释某些和性别无关的性状间显著的关系，例如血友病一般被人认为是一遗传性疾病，而在它的遗传当中，却仅出现于雄性个体，从来未出现于雌性个体。四、杜佛里（Huge De Vries）杜佛里在1948年出生于Haarlem，他也被认为是现代生物学的首创者之一，由于他的参与即贡献，促使孟德尔遗传定律广泛的被接受，但是他最大的贡献还不在这儿，而是发现了“突变”这个概念，这在遗传学上造成极大的震撼，这也解释了生物变种的来源，在自然界中，突变是偶发的突然事件，无法预测何时或何种生物会发生，而突变的结果可能有利或有害，必须视突变的性状是否适应环境而定。五、华生（James Watson）和克利克（Francis Crick）华生是印第安那大学（Indiana University）的博士后研究生，克里克则是剑桥大学（Cambridge University）的研究员，在1962年，他们因为研究DNA的组成获得诺贝尔奖，他们发表研究结果表示DNA的结构是双螺旋状的，以相反方向之走向排列，并共同旋转成双螺旋。DNA由四种核苷酸组成，第一核苷酸都由一个五碳糖（去氧核糖）、一个磷酸盐及四种含氮盐基其中一种，含氮盐基包括腺嘌呤（Adenosine），鸟嘌呤（Guanine），胞嘧啶（Cytosine）和胸腺嘧啶（Thymine），其中腺嘌呤（A）和胸腺嘧啶（T）配对，鸟嘌呤（G）和胞嘧啶，自此，遗传学正式进入核酸的时代。六、约翰森（Wilhe lm Johannsen）丹麦人约翰是现代实验遗传学的创始者，他在1903年出版了他的作品“遗传成份的基本原理Element of Genetics”而名声大噪，他进一步阐述了孟德尔的遗传学说。匈牙利人艾佛安可（Alfon Anker）之后便将这个人类遗传学应用在猪及鸽子的繁殖上。在鸽眼的结论上，我故意将遗传学上几个和本连载无关的部分删除，我们将从孟德尔遗传定律的部分论述中正式进入本书的重点——鸽子。但在这之前，我们仍不可避免的必须谈到一些遗传学上的专用名词，虽然它们有点枯燥乏味，但仍要必须记住和了解。第三章 有关“名家的竞赛及繁殖方法”连载的一些专用名词亲爱的读者，你们必须知道在本连载（名家的竞赛及繁殖方法，以下简称本连载）始终使用一些专用名词并不是一件容易的事，因为我所写的是有关养鸽者的事情，所以我尽可能的使用一般养鸽者常用的术语，以便方便了解。例如我使用了纯种的（purebred）和非纯种(non-purebred），第一代（firstgeneration）和第二代（secondgeneration）。但当我将这篇文章给一些具有生物学背景的年轻养鸽者看时，他们确有了不同的意见。他们说：我们知道你想尽量简化有关的专用名词，但是请别忘记了，时下一般的年轻人，即使在中等学校中，同型接合（homozygous,purebred）和异型接合（heterozygous,non-purebred）对他们而言都是相当熟悉的，而他们也会经常谈到亲代（peneration）、第一子代（Flgeneration）及第二子代（F2generation）。于是我听从他们的意见在一般专用名词的后面加上括弧，括弧里写上希腊文或英文，这样一来，年轻人将会感到较满意。我也会使用亲代、第一子代及第二子代等名词来描述，我不认为这么做只是顾及一般年轻人的想法，而不管其他年纪较大的鸽友，这么做是对本连载做一个最好的补充。在某一点上，我不会只顾及生物学上的用词，而牺牲一般养鸽者熟悉的用语。例如养鸽者在讨论有关血统（strains）、家族（families）及品种（breeds）时并不在意它在生物学上真正定义是什么。本连载所谈到的杂交、近交及远亲的繁殖等概念，都经由欧洲著名的养鸽者来下定义。我们所谈到的杂交是指上六代之内都没有相关血源关系的鸽子相互交配，而不是指不同品种动物之间的交配，这种说法必须让生物学家所接受，而他们也必须接受当我使用庞尼特方格（punnett squares）时，我会使用我自己的一套系统，显性基因的第一个字母使用大写，而隐性基因的第一个字母使用小写。所以在眼睛虹膜（虹彩）上的显性黄色性状（即黄眼）写成Y，而隐性白色性状（即砂眼）则写成W，采用国际标准写法只会对一般读者产生困扰，因为开头跟字母本身没有任何关系。我希望因此而能让一般的读者更容易理解并且也能为生物学家所接受。第四章 孟德尔的遗传三大定律1866年，孟德尔的论文第一次发表，阐明了神秘的遗传学定律，然而在当时，他的遗传学定律并未受到重视，孟德尔自己说：我的时代即将到来！（My time will yet come!）然而属于他的时代却在漫长的半个世纪后才到来，由于有关染色体学说及基因的研究，他的遗传学定律得到证实。在此时，仍然有许多人认为孟德尔定律不能应用于赛鸽，这使我想起席勒（Schiller)的一句话：“即使是上帝与无知的人打仗，也是徒劳无功的。”不可否认，鸽子并非豌豆，但是遗传定律仍是相同的。一些鸽友以鸽子为实验，进行一些杂交、近亲、远亲等等，企图以一些他们所认为的例外来推翻孟德尔遗传定律，事实上，那并不正确，因为他们并未真正去分析其背后的原因，所谓他们黄金配对产生的后代，它所遗传的情形，其实依然符合孟德尔遗传定律，只不过他们没有将它的遗传细分为不同的部分去研究而已。有些鸽友在成绩辉煌几年后，便开始渐渐的走下坡路，这就是他没有真正理解，当他生出好的种鸽时，没有依据遗传学定理将好的鸽子基因保存下来，诚然，一只成绩优良的比赛鸽固然产生了，但却无法了解它真正好在哪里，真正具有好的遗传性状在哪里，以便保存那好的血脉，自然成绩越来越走下坡路了。诸如此种情形不胜枚举，但那并不能阻碍研究人员，因此追根究底下来，都脱不开孟德尔遗传学定律。在介绍孟德尔遗传学定律之前，我们必须先了解代表世代及性别的一些符号：Pgeneration:父母F1 generation:第一子代，儿子F2 generation:第二子代：孙子♂：公的，雄鸽♀：母的，雌鸽一、孟德尔第一遗传学定律（一致律）当父母两个亲代都是纯种（同型接合）时，所产生的第一子代将具有一致的外观。所谓纯种型是孟德尔将一种生物繁殖好几代之后，接连几代都与原始亲代具有相同的一个或多个性状相似，针对相同的那个性状，我们便称之为该性状的纯种型，因为表现性状染色体上的基因为一对，当一对基因皆为显性基因或隐性基因时，我们便称之为纯种（同型接合），当两个皆为纯种的亲代所生下的第一代，我们将会发现它的外表表现型都是一样的，对此，称之为孟德尔第一定律，下面我们将举几个例子来说明，读者就会更加清楚。例１、在眼睛虹膜上虹彩具有黄色基因的鸽子（不管是雄性或雌性），俗称黄眼，请注意，如上所说，此黄眼须为纯种，即一对染色体都是显性的黄色基因，当它与一只具有白色基因的鸽子，俗称砂眼性状杂交时，产生外观眼睛都为黄眼的第一子代（显性），所以黄色对于白色的基因是显性，再请注意，由于眼睛颜色的黄色基因相对于白色基因的隐性，所以第一子代的鸽子基因型为一显性配上一隐性基因，此时，鸽眼将会表现出显性性状（即黄眼），而所谓的白色（即砂眼），实际上并不是白色，而是带灰的白色，因为视觉的原因才感觉如此。例2、一羽斑色的鸽子当它与一羽灰色鸽杂交时，会产生都是斑色的第一子代（Flgeneration），但斑的程度通常都会比雌鸽来的浅，因此鸽子羽色斑的基因对于灰色并不完全是显性或中间型遗传。结论：不管此表现性状是显性或中间遗传，两个纯种基因型（同型合子）的父母所生的第一子代（F1）都会有相同的外观。二、孟德尔的第二遗传定律（分离律）二倍体生物的遗传性状都由一对对偶基因控制，对偶基因形成配子时彼此分离，最后卵或精子各具其中一个对偶基因，因此当两个纯种的亲代交配时，在第二子代产生不同的外表型，并且依照一定的比率而分离。在第一点的例一中我们提到，纯种黄眼去交配砂眼的鸽子，F1产生外表型皆为黄眼的子代，因为黄眼的基因是属于显性的。如果我们现在将这些外表上具有相同黄眼的鸽子相互交配后，所得到的第二子代（F2），我们将会发现一些奇妙的事情：1/4（25%）的黄眼→纯种或同型接合的1/2（50%）的黄眼→不是纯种或异型接合的1/4（25%）的砂眼纯种或同型接合的在上面所提到的第二个例子中，对纯种的斑鸽交配灰鸽所产生的第一子代（F1），为斑色较浅的鸽子，如果利用F1再去交配，如果用这些浅斑色的鸽子再去交配生出第二子代（F2），其比例如下：1/4（25%）的斑色→纯种或同型接合的1/2（50%）的斑色→不是纯种或异型接合的1/4（25%）的灰色→纯种或同型接合的在我们自己鸽子中，斑的鸽子主要是遗传自最早的“Klak”（克拉克）这羽鸽，虽然已经过了许多代的近亲及杂交，但是依据羽色上斑的程度多寡来区别这羽鸽子属于纯种或非纯种并不是太困难的事情。你将会对于第二子代（F2）这个比例如何产生提出质疑，英国生物学家庞尼特（Punnett）利用一个正方形方格来说F2的比例，因此这个正方形方格就以他的名字来命名，称之为庞尼特方格（或称之为棋盘方格）。在棋盘方格中，你可以清楚看到遗传因子间的相互关系，这对你往后进一步了解本连载的内容，是相当重要的，所以在此必须特别注意棋盘方格。我们拿孟德尔遗传第二定理的例子来应用在棋盘方格上，我们用Y来代表显性的眼球虹膜上虹彩颜色——黄色基因（也就是黄眼基因，用W来代表隐性的眼球虹膜上虹彩颜色——白色基因（也就是砂眼基因），利用棋盘方格，我们可以得到以下的结果：三、孟德尔的第三遗传定律（独立分配率）The Principle of Independence当具有一个以上的不同性状双亲进行杂交时，这些不同的遗传性状将各自分开独立，分别依据前面我们所谈到的定律，各自独立遗传相互不受影响，也就是说，当形成配子时，一对基因的分离并不受另一对基因的影响。你能预期一羽灰色、黄眼的雄鸽配上一羽纯种斑色、砂眼雌鸽会产生什么样的下代？黄眼对于砂眼属于显性遗传，而斑色对于灰色是半显性遗传，结果产生的第一子代（F1）都是属于黄眼的斑鸽，而这些黄眼的斑鸽进行相互交配后，获得以下比例的个体。3/4（75%）是斑色鸽子。这其中的3/4是黄眼（占全部的9/16），其他的1/4是砂眼（占全部的3/16）1/4（25%）是灰鸽这其中的3/4具有黄眼（占全部的3/16，1/4具有砂眼（占全部的1/16）在前面的几页中，你已经看到了对孟德尔三大遗传定律的简短叙述，由于对染色体的研究，孟德尔三大遗传定律得到解释，并且，在染色体的研究上，我们发现了所谓的例外，例如有关于X染色体（X染色体是决定动物性别的染色体）的研究，就属于其中较特殊的部分，我们将在以后的文章中详细谈到这方面的情形。