在過去,雖然許多動物育種者完全沒有聽說達爾文, 孟德爾和他们的遗传理論，但因為他們擁有敏銳的觀察力和對動物的第六感 (animal sense), 他們在所選品種的作育上獲得了相当偉大的進展與成就。 現在, 仍然用老方法育種的人們将很快發現他們逐渐地難以与掌握了現代遺傳學基本原則的育種家競爭。 本章的目的不是一篇遺傳學學術論文或術語彙編, 這章的重點是怎样应用基本的遺傳原則来控制一些我們想要的特徵并且如何讓让它們在賽鴿世代間承傳. 参考资料: 達爾文时期的混血遺傳论 人類的老祖宗早就注意到某些特徵是可以在世世代代間傳遞的, 比如說外表，行为, 天生体质等特徵。也就是因為人類觀察到這種生命現象, 西方早就有利用這種的遺傳現象進行生物育種的工作的記載. 在達爾文寫《物種的起源》一 書時，當時英國的上層社會流行賽鴿的育種。當时達爾文以賽鴿育種為例來說明在一生物族群中會有各種外表型差異的存在, 以及生物外觀特徵可由人為的選擇而在數代間會發生明顯變異的事實。書商就要求他不如寫一本人工育種的書就好了，因為市場大應該會比較好賣。如果此事成真，今天生物學有可能不教进化论。但是， 就算我們人類的老祖宗們早就發現了生物特徵遺傳的現象並能加以應用，卻只知道其然而不知其所以然。就連達爾文也僅知道在生物族群中是確有生物特徵的變異存在的，而且這些特徵的差異是為生物演化的過程中天擇的基礎，但卻不知為何會有這些變異，以及這些變異是如何在生物世代間傳遞与表現。這時期生物學家雖不 能解釋生物特徵如何會在父母、子女之間傳遞，但他們也觀察到子女的特徵似乎是父母特徵的混合的現象，比如眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，而臉形呢？則又像爸來又 像媽。這種事實的觀察使得那個時代的生物學家提出了一個理論，這個理論就是混血式遗传学理論（Blending inheritance theory）。混血遺傳特徵的觀念在生物學生物特徵遺傳的觀察中曾長期地被視為真理, 並用來解釋他們所觀察到的现象。事實上，此混血理論一直到二十世紀的初期才被遺傳學家們所否定。遺傳學家是如何做到的呢？這就必須提到一位奧地利的修士孟德爾了。 孟德爾碗豆雜交實驗成功的原因孟德爾在1856年開始他的碗豆雜交實驗。那時他是修道院中的修士。他在修道院的田園中進行了八年的碗豆雜交的實驗。在他從事實驗期間，他保留了完整的雜交實驗的定量紀錄，並於1866年將其結果發表在 The Proceeding of the Bruenn Society of Natural History期刊上。這些報告並沒有引起當時生物學界的重視，直到他死後十六年，1900年才被Hugh de Vries、Carl Correns與Erich von Tshermak三位學者所發現。其實孟德爾並不是唯一的一個在那個時代從事植物雜交實驗以觀察遺傳現象的生物學家，但卻為唯一的從植物的雜交實驗 中發現了生物特徵遺傳的定律的科學家。他成功的原因是他利用了那個時代的生物學家仍不會使用的數學分析法來處理他的實驗結果。他所以會用數學的分析法來分析 他的雜交實驗的結果，得歸功於他在維也納大學所受的養成教育。維也納大學的教師們教导他視我們生存的地球為一個有秩序並受自然法則所控制的世界。重要的 是，這些自然法則都可以用簡單的數學關係來加以描述。所以在孟德爾的觀念中，能將一自然界的現象用數學公式來分析和解释是科學家所能獲得的最大成就。也就是在這種觀念下，孟德爾以上述的觀念來檢視他實驗的結果，約簡其數字的關係，成功地找到了生物的遺傳秘密, 并且为未长来基因遗传工程学打下了基础。另外一項使孟德爾成功地觀察到遺傳秘密的原因是使用了碗豆作為實驗的生物材料。碗豆是一種雌雄同體的植物，它的花會將雌蕊與雄蕊完全包裹，所以碗豆為 一種自花授粉（self- fertilization）的植物。因為如此，它是一種純系的品種（pure breed）。以遺傳學的術語來說就是，碗豆這種雙套 (diploid)的植物體內每一個成對的基因(座于一条染色体上的固定的位置- 基因位 Locus)都是同基因型的(homozygous)。在這種個體中，其基因的組成是單純而不變的(當然除了突變發生之外)。所以當孟德爾以碗豆當成 其實驗材料時，因花的結構，可以用人為的作完成雜交的授粉 (cross-fertilization)工作，而不需擔心非計畫性授粉的發生；又因為其為 純系的植物，外表型 (phenotype) 就可以當成其 基因型（genotype）來看。當然這些遺傳知识在孟德爾做實驗的時代都不知道，而是後代的生物 學家利用孟德爾的實驗與結論從事更多的實驗，對生物的遺傳的情形瞭解更為透徹之後，才發現孟德爾雖然不幸的被科學界埋沒了這麼長的時間，但他仍是受幸運之 神眷顧的。孟德爾還有另外一個成功的要件，他選擇每一次雜交實驗只以一種外表型作為他實驗結果觀察的重點。這種只以一種遺傳特徵作為雜交標的的實驗稱為單一性狀的雜交實驗（monohybrid cross）。等他把一種外表型的結果給弄清楚了之後，他才對兩種外表型的遺傳方式進行研究。兩種遺傳特徵同時進行的雜交實驗稱為兩種性狀的雜交實驗（dihybrid cross）。這種觀察分析的作法與以往的遺傳觀察不同，以前是全部的遺傳外表特徵都混在一起的觀察法，眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，臉型呢？也就是因為上述的這些原因，孟德爾成功的觀察到了其他生物學家沒有觀察到的事實，至少比生物學的主流發展早了三十五年。 孟德爾碗豆單一性狀的雜交實驗 (单一组基因便能决定的特质 Single-gene Traits) 孟德爾利用人工授粉的方式將碗豆一共七種不同的性狀進行單一的雜交實驗。他先將具某種特徵（比如說是開白花的碗豆）的植株的雄蕊用剪刀除去，再用水彩筆將具 另一相對遺傳特徵植株的花粉傳至去雄蕊的白花的柱頭上（與白花做雜交實驗的植株為開紫花的植株），由於白花中的雄蕊已經除去，所以開白花的植株接受開紫花 的植株的花粉，完成授粉。 經人工作的植株在遺傳雜交實驗中被稱為父本或母本或是親代( Parental generation )，一般用P來代表。 由母本所結的種子長出來的植株為第一子代 (First Filial generation) 的植株，一般用F1來代表。 以F1為父母本再進行雜交實驗所得的子代則稱為第二子代 (Second Filial Generation)，以F2表之。 孟德爾觀察的七種碗豆特徵分別為：白花與紫花 (white or purple flowers)，高植株與矮植株(tall or dwarf stem)，黃色種皮與綠色種皮 (yellow and green seeds)，皺種皮與光滑種皮（wrinkled and round seeds)，飽滿豆莢與乾癟豆莢 (smooth or constricted pods)，綠豆莢與黃豆莢(green or yellow pods)，花開於莖頂或開於莖間 (terminal or axial flowers)。孟德爾就分別的對這七種相對的遺傳特徵進行單一遺傳特徵的雜交實驗的結果: (親代同基因型的顯性 X 親代同基因型的隱性 = 第一子代外表型只表現顯性) 光滑種皮 X 皺種皮 = F1 全是光滑種皮 黃色種皮 X 綠色種皮 = F1 全是黃色種皮 紫花 X 白花 = F1 全是紫花 飽滿豆莢 X 乾癟豆莢 = F1 全是飽滿豆莢 綠豆莢 X 黃豆莢 = F1 全是綠豆莢 花開於莖間 X 花開於莖頂 = F1 全是花開於莖間 高植株 X 矮植株　= F1 全是高植株　 表一：孟德爾碗豆單一性狀雜交實驗結果   孟德爾從他的一種特徵的雜交實驗中發現，在第一子代中，兩相對的外表型只有其中的一種會出現，而且七種不同的特徵無一例外。當他把第一子代當成父、母本讓他 們自花授粉，再分析他們子代的外表特徵時，他發現了兩件事，一是在第一子代中消失的外表型又出現了，第二是在這兩相對的七種特徵中，每一種特徵的兩種外表 型間都出現一近於3:1的個體數目比的關係。 (第一子代異基因型的顯性 X 第一子代異基因型的顯性 = 第二子代外表型表現顯性與隱性的比率是3:1) F1紫花 X F1紫花 = F2: ( 3 X 紫花 + 1 X 白花 ) F1黃色種皮 X F1黃色種皮 = F2: ( 3 X 黃色種皮 + 1 X 綠色種皮 ) ..... 這些實驗結果有什麼意義呢？這簡單的比值又代表什麼？孟德爾又用什麼簡單的數學觀念來解釋這個生命現象呢？孟德爾為了解釋他所觀察到的結果，他先做了幾個基本的假設。這幾個基本假設不論是在當時或是這個世紀的初期都為生物遺傳的全新觀念，但以現在對生物的瞭解，這些已經是生物學的普通常識了。第一、孟德尔認為生物的每一個遺傳特徵是由生物體內的一成對因子（這個因子即為現在所稱的遺傳基因）所決定的。在生物體內的這對因子可以為同型的，這種具同型基因的個體被稱為同基因型的(Homozygous 纯合子)個體；或為不同型的，具不同型的個體則稱為異基因型 (Heterozygous 杂合子)個體。第二、這些遺傳的因子在遺傳的過程中始終為一個獨立並保持不變的遺傳單位，由親代傳至子代（這個觀念與達爾文时期的生物遺傳上的混血式遗传学理論所說的遺傳原則是完全相反的，在混血式理論中遺傳的因子在由父本傳至子代時是完全成形再混母血而成的，而不會始終是一獨立並保持不變的遺傳單位）。第三、他由實驗的結果發現，雜交後的第一子代只有一種外表型(Phenotype)會出現。所以他說碗豆中兩兩相對的外表型的決定因子之間，有一個因子對外表型具縱與決定的力量，他稱之為顯性（Dominant）因子。另一個決定不同外表型的因子, 則相對於顯性因子, 不被外表所显示的稱為隱性（Recessive）因子。 孟德爾實驗成功的方法对我们研习育種的步骤是非常重要的。 孟德尔的显隐性遗传定律 Law of Dominance 亦称显性定律 显隐性定律是说，每一对基因有三种组合的可能性：双隐性，双显性，或一显和一隐。显性定律的规则是在双显（纯合子）与一显和一隐（杂合子) 对某一外表特征的表现都会由显性基因来决定。更重要的是，在杂合子中的隐性基因并没因而被对偶的显性基因摧毁或改变，它仅仅是被压制而隐藏起来。这个规则在育种的技巧上有无上的重要性，这一规律当应用在其它成千上亿不同位置的等位基因的表现与压抑时都是一样的。显性定律也用来说明，某一特征的表现也可由纯合子双隐性基因来决定，这时表达出隐性的外表会与双显性或一显和一隐表达出的显性外表不同。 应用: 举例来说, 鸽子眼睛虹彩色素粒子只可能是黄色或白色,眼色是一对基因便能决定的特质,且黄眼对白眼是顯性。这一基因位只能包含3种基因对组合的可能性: 1. 纯种黄色(二个黄色的基因对 YY 同基因型顯性- 外表為黄眼)， 2. 黄色(含一个黄色和一个白色的基因对 Yw 异基因型显性- 外表為黄眼)， 和 3. 纯种的白色(二个白色的基因对 ww 同基因型隐性- 外表為白眼)。 在纯黄眼配 纯白眼一代 F1（YY 配 ww = Yw）中两个相对性状中只顯现其中之一,子代全是黄眼。这一表现出来的性状称为顯性(黄眼 Yellow eye, 顯性用大寫字母Y)，未表现出来的性状称为隱性(白眼white eye, 隱性用小寫字母 w)。 第二子代,黄眼(Yw)配黄眼(Yw)的子代中的基因型應有三種，分別為YY、Yw、與 ww，其出現的機率比值為1:2:1 F2（Yw X Yw = YY / Yw / ww）外表型表現显性與隱性的比率是3:1 (75%黄眼,25%白眼) 　　　　YY 和Yw 外表型都為黄眼 (25%YY + 50%Yw = 75%), ww 外表型為白眼 (25%). 基因型的比率是1:2:1 第二子代的黄眼鸽子中虽然他们的表现型是同样的（外观一致黄眼），但是基因型是不同的(YY 或 Yw)，且異基因型（） Yw 占多数 50%。 遗传學中对一种外表特徵纯种的定义 - 当表现型和基因型是同样的 (YY 或 ww)。换句话说, 纯种能從外在表现型推斷内在基因型。 育种的目标 - 稳定遗传 - 使用表现型和基因型是同样的(純系的品種)鸽子，并且最好是纯基因型顯性。 鸽子的基因型只能由測試雜交(Test Cross)的實驗來印證: 比方说，你發現白眼速度快 （假設白眼与快速度有连锁的现象）, 你的目的是要作育白眼的品系。 因为白眼必須是同基因型双隐性， 最简单方法是只使用白眼的親代 （ww X ww = ww) 。 如果说, 你发现黄眼耐力強, 但要作育黄眼的品系是比较困难的。 因为黄眼的親代可能携带杂合子的基因型（Yw), 子代可能偶尔会出现白眼。当黄眼的子代出现白眼时，我们可以推认它的双亲必定都是杂合子的基因型。唯一能确认你的基础鸽没有携带任何白眼的隐性基因，是将黄眼的基础鸽配上白眼的鸽子。如果在足够取樣的子代中没有出现任何白眼的鸽子，则我们可以推斷确认我们的基础鸽是纯種黄眼。 分离率简单地说，即所有的基因，不论是显形或隐性，能保有它原有的特性，一代传至下一代。也就是说，从原祖至现代，每一个基因的个别特性，在繁衍后代时每一代都会有不同的重新组合，但不论如何地分离（产生精子和卵子）与再组合（产生新的个体）各个基因个别的特性都不曾改变。以前述的黄眼配白眼为例，隐性白眼的基因在黄眼的鸽子之中，虽没有在外表中表现出来，但白眼的基因并没有被摧毁或改变，而且能被一代一代地传下去，直到有一天当配偶的黄眼鸽也同样携带隐藏的白眼基因时，又会生出白眼的鸽子 （四分之一的机率）。 同样的， 一些对赛鸽不利的隐性基因，例如体形不协调，性情不驯，不孕，懒惰，羽质不佳等等，也可能同样地隐藏在我们的鸽种之中，一代传一代。 为了确定我们的种鸽没有携带某些不利的隐性基因，在选择及确定基础种鸽之前，必须先经过严格的基因测试。测试的技巧请参考孟德尔分离率的实验。 孟德爾第一遺傳定律 - 分離律（Law of Segregation) 孟 德爾為了解釋他所觀察到的外表型表現顯性與隱性的比率是3:1的關係，提出了他的第一個定律的假設，也是遺傳學上的第一定律 - 分離律。分離律是說，在一生物中，決定生物一遺傳特徵的成對基因 (Allele) 在由親代傳至子代時會分開，分離的基因會各自進入一個配子（gamete - sperm or egg 精子或卵子 - 是半细胞）中，在授粉(精)時，由父、母本所來的配子結合，而基因會重新的組合發生。以紫花與白花的雜交為例，紫花對白花為顯性，生物學遺傳基因的表示法 中，顯性的基因以大寫英文字母來表示，隱性的基因則以小寫的英文字母來表示。所以以PP來表示開紫花的碗豆的基因型，其中的兩個P是表示決定碗豆花色的成 對基因所以寫兩個字母，又因為為純系紫花品種故為兩個相同的大P；以相同的原則則可以以pp來表示開白花碗豆的基因型，因為為純系品種，故為兩個小p表其 基因型。當以開紫花的碗豆與開白花碗豆進行雜交實驗時，就可以用下面的表示法來表示整個雜交的過程，其中的 x 表示雜交。 　　 P　　　　　　　PP　　x　　pp 　 F1　　　　 Pp(100%) 外表型都為紫花 (第一子代外表型只表現顯性) ----------------------------------------------- F1　　　　　　　Pp　　x　　Pp F2　　　　 PP(25%)　 Pp(50%)　 pp(25%) 第二子代外表型表現顯性與隱性的比率是3:1 　　　　PP Pp 外表型都為紫花 (25%+50%=75%)　　pp 外表型為白花 (25%) 　　 在 此雜交過程中，父本中的紫花的碗豆因為其為PP的基因型故其所產生的配子100%都為擁有P基因的配子，開白花的父本碗豆則因其基因型為pp故其產生的配 子100%是擁有p基因的配子，當這P的配子與p的配子相遇結合時，子代的基因型就是100%為Pp，又因為P對p為顯性，故第一子代的表現型為紫花。當 第一子代形成配子時，因其基因型為Pp，故當此成對的因子依分離律的原則相互分離各自進入配子時，其所產生的配子中就會有50%的機會是擁有P的基因，而 另外的50%的配子則擁有p的基因。當F1自花授粉時，擁有P的配子就有50%的機會會遇到另一個擁有P的配子，另外有50%的機會會遇到擁有p 的配子。 擁有p的配子就與擁有P的配子一樣有50%的機會會遇到一個擁有P的配子，另外有50%的機會會遇到擁有p的配子。所以在F2中，將有25%機會其基因型 會是PP，50%的機會基因型是Pp，另有25%的機會為pp。由於紫花為顯性，所以擁有PP與Pp的個體都擁有紫花的表現型，總共為75% 的出現機會。 擁有基因型pp的個體則為白花的表現型，其出現的機率為25%。由這個計算，開紫花與開白花的植株在第二子代中數目的比值就為3:1。 第 二子代的表現型雖然只有兩種 - 開紫花的與開白花的，但是由上述的假說與分離律的計算下可以知道，在第二子代中的基因型卻應有三種，分別為PP、Pp、與pp，其間的比值以出現的機率來 算應為1:2:1。但是因為PP與Pp的表現型皆為紫花，由實驗雜交子代的外表型的觀察並不能證明真的有如理論推導的各有25%（PP）與50%（Pp） 的出現機率，所以孟德爾設計了一個測試雜交(Test Cross)的實驗來印證他的推論。依據孟德爾的假說與分離律，我們可以預知在開紫花的F2子代中，有兩種基因型分別為PP與Pp，如何證明真的有這兩種 基因型存在，並且其間的數目比真為1:2呢？他的作法是將開紫花的第二子代與親代開白花純系品種雜交. 因為如果要分析的植株只知其表现型為開紫花，而其基因型未知，可以將其與開白花純系品種的植株雜交，其雜交子代如為50%為紫花，50%為白花，則原測的開 紫花的植株其基因型應為Pp，因為只有當其基因組合為Pp時，其配子50%為P，50%為p. 如果其雜交後子代的結果為100%的開紫花碗豆個體，則表示原測試雜交的開紫花的植株應為PP的基因型，因為只有當其基因型為PP時，其所產生的配子100%為擁有P的基因型 F2 X　P　　 PP　x　pp　　　　　 Pp　x　pp 　 F3　　　　100% Pp　　　　　 50% Pp　50%pp 　　　　 全為開紫花的子代　　 子代中有50%為開紫花的另50%為開白花的 孟德爾就用這種測試雜交證明在第一子代的開紫花碗豆都為異基因型的個體，即Pp的個體;第二子代中開紫花的碗豆中一共有兩種基因型，分別為PP，Pp與其間的數目比為1:2的關係,這與上述的理論推導值完全一致。 同一理论，也可以应用在测试鸽子的基因型和表现型 孟德爾的獨立分配律 (The Law of Independent Assortment) 独立分配律与分离率是紧紧相关的。简单地说，每一个基因的特性在遗传过程中不仅不会改变，而且在分离与重新对偶的过程中，各个基因是完全独立的（与其它基因的分离和重新组合是彼此不相关联的）。 遺傳學的第二定律 - 孟德爾的獨立分配律 (The Law of Independent Assortment) 兩種性狀的雜交實驗　 孟 德爾在瞭解了一種遺傳特徵的遺傳法則之後，接著他又提出了新的假定：如果是兩種不同的遺傳特徵在世代間傳遞，則這兩種遺傳特徵是會相互干擾呢或是各自獨立 各行其是呢？為了回答這個問題，孟德爾設計了新的兩種性狀的雜交實驗。他將七種不同的遺傳特徵兩兩配對進行新的雜交過程，觀察F1、F2子代的外表型，由 外表型的數值結果來尋找新的通則，並希望由此瞭解更多有關遺傳特徵在世代間傳遞的規律。 他將擁有黃色種皮與光滑種皮（基因型為RRYY）的純系碗 豆與擁有綠色種皮與皺種皮（基因型為rryy）的純系碗豆進行雜交實驗，這種同時對兩種不同的遺傳特徵進行遺傳實驗的雜交過程被稱為兩種遺傳特徵的雜交 （dihybrid cross）。整個的實驗過程可以用外表型表示如下： P　　黃色種皮與光滑種皮　 x　 綠色種皮與皺種皮 F1　　　　　　 全為黃色種皮與光滑種皮　　　 F2　黃色與光滑種皮，黃色與皺種皮，綠色與光滑種皮和 　　　　　　　 綠色種皮與皺種皮 四種 觀 察F1子代的外表型全都為顯性的外表型。第二子代的外表型一共有四種，黃色光滑皮種子的、綠色光滑皮種子的、黃色皺種皮種子的與綠色皺種皮的。在第二子代 中，碗豆個體的外表型出現了與F1完全不同的結果，除了有當成父、母本的黃色光滑皮的與綠色皺皮的外表型外，還出現了新的排列組合，這個新的組合就是黃色 皺皮的與綠色光滑種皮的外表型。在這個實驗的結果分析中孟德爾將這四種的外表型的碗豆加以計數並求算他們之間的比值，他得到的數字是：315個擁有黃色光 滑皮，101個擁有黃色皺種皮，108個擁有綠色光滑皮，32個擁有綠色皺種皮的碗豆。他在這些數值中找到的簡約的比值是9:3:3:1。 　　　 P　　　　　RRYY　　　　 x　　　　rryy 配子的基因型　　100%　 RY　　　　　　 100%　ry 　　　F1　　　　　　　　　　100%　RrYy 配子的基因型　　25%　RY　 25% Ry　 25% rY　25% ry 　　　F2　　　　　　R-Y-　:　R-yy　:　rrY-　:　rryy 　 (數目比)　　　　　　 9　:　 3　 :　 3　　:　 1 他將其他的六種遺傳特徵兩兩的配對進行上述相同的實驗，都找到了第一子代中都是顯性的外表型的結果，並在第二子代中發現除父本母本的外表型外還有新的基因組合發生，並由此產生四種不同的外表型，而且這四種外表型的數值一如上述的比值關係。孟德爾解釋這個實驗結果，是新的第二定律遺傳定律 - 當不同的遺傳特徵的決定性因子（即現在所謂的不同種的基因）進入配子時 (即每一个基因進入精子或卵子時)，是獨立而不互相干擾的。 孟德爾成功的原因是因为他是很幸运的。因为他所觀察的七種不同的遺傳特徵, 每一个特徵碰巧在七个不同的染色体上。其缺失為:他因而没有觀察到连锁伴同遗传的现象, 也没有觀察到非等位基因之间彼此有时都能得到表现, 有时一方压制一方, 有时不完全表现的现象。 我们现在知道每一个基因是成对的，而且在染色体上的位置是固定的。所以每一组对偶基因会在两个不同且成对的染色体上固定的位置。每一个细胞都携带完整的遗传蓝图，在细胞分裂的过程中半数的染色体会进入精子或卵子之中，所以在同一染色体上不同的基因会同时进入一个配子当中。 骆驼有三十五对染色体，袋鼠六对，...鸽子四十对。不同数目的染色体产生不同的生物，但遗传定律的应用则是相同的。如果我们以 a到g来代表孟德尔所观察的七種不同的遺傳特征,用括弧（）来表示一个染色体，那么一个假想有七对染色体携带七種不同基因的豌豆细胞可以用下列符号来表示： ----------------------- |(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 \ -----------------------            细胞 |(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 / ----------------------- 除了上述一種例子之外, 如果七个不同的基因是任何別種的排列, 例如当排列在三对不同染色体上的话，因同一染色体上不同的基因会同时进入一个配子当中, 孟德尔上述的实验便无法得出正确独立分配律的结论。 --------------- |(abc)(de)(fg)| 精子或卵子 \ ---------------            细胞 |(abc)(de)(fg)| 精子或卵子 / 我们现在知道鸽子体内每一个细胞都携带完整的遗传蓝图，含40对80条 染色体。但是遗传特徵是如何在賽鴿世代間承傳，以及变化是怎样发生的呢? 所有生物细胞的分裂可分为两类：有丝分裂（Mitosis = Mi-Two-Sis ）和减数分裂 (Meiosis = Mei-One-Sis) 有丝分裂（Mitosis） 有丝分裂发生在 所有生物的体细胞 (body cell) 中，身体内部每个体细胞周期分裂是细胞复制自己及再生的手段, 致使生物的增长与成长 。分裂时母细胞膜从细胞的中部向内凹陷收缩，胞浆向两侧分离，形成两个完全相同的子细胞(daughter cells)。 减数分裂和染色体上的基因交叉互换 (Meiosis and Crossover) 在高等动物和比较复杂的生物中，以鸽子为例，我们可以在性器官之内发现细胞的分裂是以另一种不同的类型发生。减数分裂发生在生殖细胞 (sex cell)的成熟过程，是产生配子（精子和卵子）的一种特殊细胞分裂形式。 我们在解释分離律时說过，在一生物中決定其一种遺傳特徵的對偶基因，会在由親代傳至子代時分開，分離的基因會各自進入一個配子（精子或卵子 - 是半细胞）中。在授精時，由父本、母本所來的配子結合，此时基因将重新組合。事实上基因的重組在生殖过程中共發生两次。 另一次基因的重組發生在细胞减数分裂的过程中。当半数的染色体（40条）进入一个精子或卵子时，非姐妹染色单体之间接触形成交叉，发生染色单体互换，然后通过两次减数分裂形成配子。在减数分裂的过程中染色体复制一次（与有丝分裂的间期类似，在间期Ⅰ发生）而细胞分裂两次，即减数分裂Ⅰ(减数分裂)和减数分裂 Ⅱ(等分分裂)。第一次减数分裂时同源染色体分离，在第二次减数分裂时姐妹染色体分离形成配子。染色体在交叉配对与分离(Crossover)的过程中，每一对染色体上的基因组会发生基因交换, 而且染色体中某些区域的基因会发生较其他区域高的重组频率。 见图 Crossover -染色体上基因的交叉互换     我们先前也解释过，在同一条染色体上不同的基因会同时进入一个配子当中，而且染色体上距离短或连在一起的基因会伴同遗传的现象称为连锁。违反相连基因连锁遗传现象唯一的例外是当在减数分裂染色体交叉配对与分离的过程中，连在一起的基因可能会因独立分配律而分开进入不同配子的染色体当中。 有丝分裂是生物成长的根本。 减数分裂的目的是在于提供后代的多元性。 在有丝分裂里，二个子细胞是完全相同的，而且之后的连续分裂仍旧产生完全相同的细胞， 没有变化的可能性。 在减数分裂中，我们发现有极大的可能性会产生多种不同变化的配子，原因在于细胞分裂形成配子的过程中, 发生染色体重新分配及染色体上基因的重新排列。 在每个细胞里我们发现2N（N=40）条染色体被编组成N同源对(homologous pairs)。 每对染色体中一条来自母亲，另一条来自父亲。一条染色体上基因重新排列的结果是，来自父亲和母亲的基因混合后重新线性的排列在配子中的一条染色体上, 孙子因而继承了从祖父母来的基因。成熟的配子细胞核中只有40 条染色体，数目减少了一半。这个过程中，遗传物质发生了两次重新组合：同源染色体之间的交叉、互换；非同源染色体的自由组合（同源染色体中哪一条进入某一配 子是完全随机的，可以形成240种不同染色体组合的配子）。加上染色体上基因随机的交叉互换， 因而大大丰富了遗传变化的多样性。减数分裂形成的卵子和精子通过受精，形成合子(受 精卵)，染色体数目又恢复到80（2N）。 应用 当了解基因交叉互换的理论之后，我们知道一个个体含有来自父母二分之一的基因的说法是合理的，但是说含祖父母四分之一血统的说法是不正确的。因为基因在染色体上随机的交叉互换,个体含来自祖父母（或外祖父母）基因的可能性从0%到50%都有可能。也就是说，一羽名鸽的孙子与它最多可能有50%的基因是相同的，但也可能完全不含相同的基因。如果以常态分配来计算，含25%相同基因的机率最高，而含0%和50%的机率极低。 在大多数情况下，孙辈从祖父或祖母一方继承的特征会远多于另一方。祖父，祖母，外祖父或外祖母任一方的某些特征可能在遗传过程中完全地丢失。从这一结论读者应该了解在鉴鸽时, 选择遗传特征的重要性。       鸽子的遗传学(五)- 直系,交替和伴性遗传 The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Sex Linkage 根据生物学物种的分類，同一种生物的细胞中會携带着数量相同的染色体。科学家们发现, 细胞中每一条染色体不僅形状独特并且大小也不一，因此每一条染色体上能携带的基因数量的多寡也不同。同时科学家们也发现，每一条独特的染色体,會恰有另一条与其完全相同,形成一对。 当前，以鸽子为主的实验非常少，大多数染色体实验的数据结果是从人、鸡和其他实验室内養育的生物得来。以人为例: 科学家根据染色体不同的形状和大小, 从大到小排列， 以数字编号, 最大的一对为 #1号, 最小的一对为 #22号。剩余的二条, 雖然形状不规则，大小也不同， 但形成一对, 大的命名为 X，小的称为 Y。X Y 这一对染色体,不仅两不相同,在女性(XX)和在男性 (XY)个体中的组合方式也不相同, 因而与决定性别有关,被命名为性别染色体 (Sex-determine Chromosomes) 或性染色体, 以符号标志表示。 其余的22对被命名为常染色体 (Autosomal Chromosomes), 以数字编号表示。 常染色体均成对存在，女性的性染色体也成对存在(XX)。 而只有在男性的一对性染色体中，彼此是不相对等的(XY)。因为性别染色体X与Y的大小与其上所携带的基因数量大不相同, 因此，于性染色体上的基因而言，不能有相对偶的等位基因时, 这些不相对偶的基因被命名为半合基因 (Hemizygous gene) 。而常染色体中,每一对染色体中的两条染色体是完全相同的，所以被命名为同源对或称同源染色体 (Homologous Chromosomes). 哺乳动物和人类包含二类型性染色体，它们是X或Y。XY组合是男性，XX是女性。子代的性别由男性所释放的配子中所含的是X或是Y性染色体来决定。 蚂蚱、蟑螂和其它昆虫有一个和哺乳动物相似的性染色体系统。雄性缺乏(不存在) Y染色体，只有唯一一个X染色体。所以以XO表示雄性, XX来表示雌性，子代的性别由雄性所释放的配子中含X或不含X性染色体来决定。 鸟类及一些昆虫，例如蝴蝶，和鱼类有另外一种系统。性别由雌性来决定。性染色体在过去一直都是以XY来代表。为了区别由父系或母系来决定性别的两类型性别系统，科学家将由母系来决定性别的性染色体改命名为Z和W。这一系统生物的细胞中雌性包含Z和W染色体，雄性是ZZ。 科学的理论认为人和多数其他哺乳动物, 在进化的过程中，X和Y染色体的分流大约是在300百万年前。在开始有性生殖时，性别染色体是从一对完全相同的常染色体进化而来，当祖先的染色体发生了等位基因的变异，拥有这个变异基因的常染色体变成了Y染色体，形成男性；而对等的另一成员则形成了X染色体。随着时间的推进，Y染色体通过独自发展演化的过程或是与其他染色体之间基因的迁移（Translocation），获取了不对等有利于男性的基因和对女性有害 (或没有作用)的基因。同一理论也可以用在鸟类的W染色体上。Y或W性染色体于逐渐演化（degradation 进化或退化）的过程中，逐渐失去上面的基因，原因可能是不能与对偶的基因选择配对 (inefficiency selection on a non- recombining chromosome)，或是有着较高的突变概率 (high mutation rate)。我们现在知道人類的Y染色体的大小约为X染色体的六分之一, 在鸟类这W染色体逐渐退化失去基因的假设, 也可由现代各种不同的鸟类W染色体上所携带基因的数量多寡与先祖化石中含较多数量的基因的证据相比较来得到验证。 鸟类可携带二十六至四十六对染色体。在某些鸟类如鸵鸟，鸸和鹤鸵(Ostrich, Emu and Cassowary)W染色体已经不存在。其他鸟类的W染色体上根据目前最新研究资料表示，只有一个有用的ASW (亦称WPKCI) 基因。这个基因存在对雌性生殖器官的发育有影响并且与决定性别有关。 在鸽子的W染色体中, 除此ASW基因之外，当前知识加上经实验证明，W染色体上没有发现任何其他有用的基因。所以在研究鸽子的遗传时, W染色体一般称作不活跃，没有影响力的,或空的染色体 (inactive or empty chromosome)。   图一: 鸽子的染色体 Photo Courtesy of T.F.H. Publications, Inc., by Hubert Axelrod. 从图片中我们能看到鸽子的染色体在4000倍放大下, 能看见左方的雄有一对性别染色体(图上以‘a’来标示 Z染色体), 在右方的是雌仅有一个性别染色体。性别染色体在所有染色体之中是最大的一个。 Z染色体上有许多重要的基因，对生理, 外形, 雌雄不同的性征，器官，性激素及性荷尔蒙的发育, 逐偶占巢等特性具有决定性的影响。 如果性染色体是指与性别有直接关系的染色体。那么一对性染色体如果各自携带等量的基因，其作用将是否与其他的常染色体相同? 性染色体在生物界是否具普遍性？异形性染色体在减数分裂过程有无配对和交换？性染色体与连锁群等问题，当前知识来自下例的参考资料: 性别是否完全由性染色体所决定？ 性染色体与性别决定有关，但并不是说性别完全由性染色体来决定。性别的决定还与常染色体有着密不可分的关系。在这种关系中，有的生物性染色体表现得较为重要，常染色体的作用较次，如在哺乳动物中只要有Y染色体存在，个体就发育为雄性，无Y染色体就发育为雌性，说明Y染色体对雄性性别决定至关重要。有的生物性染色体与常染色体对性别决定表现得同等重要，如果蝇性染色体与常染色体的平衡对性别决定十分重要，性染色体与常染色体之比决定个体性别。这是因为果蝇中 X染色体具有决定雌性的基因，而决定雄性的基因位于常染色体上。 在性染色体对性别起决定作用的生物中，常染色体对正常性别发育极为重要，性别决定是一个复杂的遗传机制，涉及到性染色体与常染色体上多个基因产物的共同作用。如人类Y染色体上存在着睾丸决定基因 (SRY)，这个基因实质上是起调节作用的调节基因，调节着其他染色体上基因的表达，诱导睾丸组织的发生。 从总体来看，完成一个生物体的正常发育，生物体内细胞中任何一个基因的作用都与其他基因有着密切联系，因此，我们不能将性染色体决定性别绝对化。 (註: 我们现在仅知鸽子有二个性别染色体雄性是ZZ, 雌性是ZW; 但鸟类的性别是怎么决定的仍然是个未知，它可能是由2个 Z、一个Z、缺少W、 Z和W、加上常染色体基因共同作用的结果。鸽子性别的决定还有待将来更多的研究。) 性染色体的配对与交换 一个具有异形性性染色体的细胞中，一对性染色体在大小、形态和结构上有较大区别，这对性染色体在减数分裂过程中是否发生配对和交换呢？ 在通常情况下这对染色体要发生配对和交换，如在人类男性中X染色体和Y染色体被认为是一对同源染色体，在减数分裂过程中有配对和交换发生。研究表明人类Y染色体有两个不同的功能区，一个功能区为拟常染色体区 (recombining region 重组区)，另一个为性别决定功能区 (non- recombining region 非重组区)，拟常染色体区与X染色体具有同源性，在男性减数分裂过程中基因能彼此配对和交换。这个区域的交换并不表现为性连锁关系，也就是说不引起后代性别的差别。 (註: 在鸽子的Z和W染色体中，U.S. National Pigeon Association的实验显示，这个拟常染色体区也叫重组区的部分并不存在。) 性别决定功能区在正常情况下不与X染色体进行交换，如果这一区域发生交换，性别的染色体基础也许就被破坏。此区内的睾丸决定基因发生缺失和易位都将影响个体的性别表型。 在植物中白色女萎菜的X染色体较小，Y染色体较大，X和Y染色体存在着同源区，也能发生配对和交换。因此，性染色体也存在着配对和交换，与常染色体不同的是与性别决定有关的区域在正常情况下一般不发生配对和交换，如发生交换则会出现性别异常。 性染色体与连锁群 在一条染色体上，许多基因彼此连锁，具有连在一起传递下去的趋势，这就是一个连锁群。一般的遗传学教科书里都认为一种生物所具有的连锁群的数目应该等于它的染色体单倍体数(N)，这是建立在同源染色体的基因数目和排列顺序一致的基础上。那么性染色体是一对异形性的染色体，这一对染色体是否应为两个连锁群？如果性染色体为两个连锁群，那么一个生物所具有的连锁群数目就应为N＋1，而不是N。 连锁群的数目等于单倍体染色体数目是对已充分研究过的生物所作出的结论。因为一对异形性的性染色体经常为一个较大的染色体和一个较小的染色体所组成，较大染色体上具有较多基因，因此常认作一个连锁群，较小的染色体上只有少数1至几个基因，被认为它不是一个连锁群。如人类的X染色体较大，携带较多基因并彼此连锁，为一个连锁群；而Y染色体较小，目前只知道具有睾丸决定基因，因此未将其当作一个连锁群。 对性染色体连锁群的数目，随着今后实验方法的发展，较小性染色体上基因的数目一定会被不断发现；加之对性染色体确定的生物不断增多，也会发现性染色体异形性差别并不一定全是相差甚远，因此，连锁群数目的概念可能会发生变化。 (註: 在鸽子的W染色体，不作为一个连锁群。而Z染色体，因为不发生基因配对和交换,一定是一个连锁群。在鸽子的染色体基因图 Genome 被全部了解之前, 我们当前研究的主要焦点仅在性染色体Z上。关于W染色体还有待将来更多的研究。) 由位于性染色体上的基因所决定的遗传 鸽子的细胞携带80条、41种染色体包括三十九对常染色体(1-39号)和一对性染色体。常染色体均成对存在，公鸽的性染色体也成对存在(ZZ)，而在母鸽一对性染色体是不对等的(ZW)。对于性染色体而言，母鸽性染色体上的基因呈半合状态(hemizygote)。 根据基因所在不同的染色体，单一对基因便能决定的特质（Single-gene traits）的遗传方式可分为常染色体遗传和性染色体遗传。性染色体遗传又可分为X-连锁遗传和Y-连锁遗传。 由于在母鸽W是一个对遗传特征没有作用的染色体，因此在鸽子仅有Z-连锁遗传, 换句话说, 任何一个Z染色体上的基因即可决定母鸽遗传表现的特征。 (註: 细胞的分裂与基因的交换，不会影响鸽子纯合同源染色体,及异形性染色体Z所控制的遗传特征。) 鸽子的Z-连锁遗传(完全伴性遗传) Z连锁遗传的传递规律比较简单，即父->女儿->孙子传递。位于Z染色体上的基因，其传递方式具有交差继承的特征, 而且在女儿传孙子减数分裂中连锁群的基因不发生重组，被称为性连锁（遗传）或性环连。 位于性染色体上的基因称为伴性基因。在XY型的生物中,如果X染色体和Y染色体的相同部位上带有等位基因,其所决定的性状的遗传与由常染色体上的基因所决定的遗传方式没有什么差异。这种情况称为不完全伴性遗传。然而一般称为伴性遗传的情况是指在Y染色体上不存在等位基因,因此雄体X染色体上的某个基因即使是隐性的也会表现出来,最后产生与一般遗传方式不同的方式。这种情况称为完全伴性遗传。由于X染色体上存在的这部分基因在Y染色体上并不存在,所以它们(非重组/性别决定功能区)在减数分裂中当然不会发生交叉。不完全的伴性遗传现象一般很少见。所谓伴性遗传主要是指完全伴性遗传。 在过去, 赛鸽育種者由仔细敏睿的观察,发觉某些特征的继承在每一个世代改变性别,這些遺傳的因子在遺傳的過程中始終為一個獨立並保持不變的遺傳單位，由親代傳至子代. 这是因为Z染色体上存在的这部分基因在W染色体上并不存在, 所以在减数分裂中不会发生交叉, 而且雌性的Z染色体上的任何基因不论是显性或隐性全部会表现出来，当再传到孙子时同样的显性特征仍旧会表现出来。但是，隐性的特征则必须是纯合双隐性才能被表现出来。换句话说，必须从配偶雄鸽继承到同样的隐性基因这一特征才会出现在表现型上。 因此女儿从父母亲分别地继承她50%的常染色体上的基因，但从父亲得到她100%的Z性别染色体上的基因。所以母和女之间，Z性别染色体上的基因遗传上中断。换句话说，女儿不能继承从母亲性别染色体Z上的基因。这种交差继承的方式是交替遗传理论的依据,也是母女血源中断这种说方法的来源。 而且儿子从父母亲分别地继承他50%的常染色体及性别染色体上的基因。这是直系遗传理论的依据。 研究重点与应用： 鸽子交替遗传第一遗传定律：由女儿性别染色体上基因所控制的特征，不论显性或隐性皆成为表现型，而且全从父亲继承而来。 直系遗传第一遺傳定律：女儿的基本羽色由父亲决定，儿子的羽色由父母亲的显性基因来决定。 已知在Z性染色体上能从外表被看见的基因：灰(+)，红(BA) 或 棕（b）三种基本羽色。 所以灰公配红母, 所有女儿将是灰色的，并且所有儿子将是红色的。 所有灰色的女儿皆不运载任何从红母所遗传红羽色的基因，只运载从父亲灰公来的单一基因 -> 中间性的灰色，所以為灰色的外表。 所有红色的儿子皆运载从灰公和红母所遗传灰色和红羽色的基因 (异基因型显性- 显性為外表)，因红羽色和灰羽色比较为显性,所以表现型為红羽色。 鸽子的遗传学(六) –了解鸽子的原祖型和等位基因的变异 The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Understand Wild Type 家鸽生物分类学(Taxonomy) 学名 - 界,门,纲,目,科,属,种的定義 分类学是一門研究生物類群間的異同以及異同程度，闡明生物間的親緣關係、進化過程和發展規律的科學。 家鸽的分类学: 学名- 拉丁文(英/中文) Kingdom: Animalia (动物界) Phylum: Chordata  (Vertebrate, 脊索动物门) Class: Aves (Birds, 鸟纲 ) Order: Columbiformes (Sandgrouse and Pigeons 鸽形目) Family: Columbidae (Pigeons, Doves 鸠鸽科, 共309科) Genus: Columba (Pigeon 鴿屬, 共51屬) Species: Columba livia (Blue Rock Pigeon 鴿種, 岩鸠或原鴿) Subspecies/Breed (亚种/品种): 学名 Columba livia domestica (Domestic pigeon, 家鸽)