Normal 0 MicrosoftInternetExplorer4 /* Style Definitions */ table.MsoNormalTable {mso-style-name:"Table Normal"; mso-tstyle-rowband-size:0; mso-tstyle-colband-size:0; mso-style-noshow:yes; mso-style-parent:""; mso-padding-alt:0in 5.4pt 0in 5.4pt; mso-para-margin:0in; mso-para-margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:10.0pt; font-family:"Times New Roman";} 　　　　孟德尔遗传定律的应用（三）分離律（The Law of Segregation)  　　分离率简单地说，即所有的基因，不论是显形或隐性，能保有它原有的特性，一代传至下一代。也就是说，从原祖至现代，每一个基因的个别特性，在繁衍后代时每一代都会有不同的重新组合，但不论如何地分离（产生精子和卵子）与再组合（产生新的个体）各个基因个别的特性都不曾改变。以前述的黄眼配白眼为例，隐性白眼的基因在黄眼的鸽子之中，虽没有在外表中表现出来，但白眼的基因并没有被摧毁或改变，而且能被一代一代地传下去，直到有一天当配偶的黄眼鸽也同样携带隐藏的白眼基因时，又会生出白眼的鸽子 （四分之一的机率）。 同样的， 一些对赛鸽不利的隐性基因，例如体形不协调，性情不驯，不孕，懒惰，羽质不佳等等，也可能同样地隐藏在我们的鸽种之中，一代传一代。 　　为了确定我们的种鸽没有携带某些不利的隐性基因，在选择及确定基础种鸽之前，必须先经过严格的基因测试。测试的技巧请参考孟德尔分离率的实验。 孟德爾第一遺傳定律 - 分離律（Law of  Segregation) 孟德爾為了解釋他所觀察到的外表型表現顯性與隱性的比率是3:1的關係，提出了他的第一個定律的假設，也是遺傳學上的第一定律 - 分離律。分離律是說，在一生物中，決定生物一遺傳特徵的成對基因 (Allele) 在由親代傳至子代時會分開，分離的基因會各自進入一個配子（gamete - sperm or egg 精子或卵子 - 是半细胞）中，在授粉(精)時，由父、母本所來的配子結合，而基因會重新的組合發生。以紫花與白花的雜交為例，紫花對白花為顯性，生物學遺傳基因的表示法 中，顯性的基因以大寫英文字母來表示，隱性的基因則以小寫的英文字母來表示。所以以PP來表示開紫花的碗豆的基因型，其中的兩個P是表示決定碗豆花色的成 對基因所以寫兩個字母，又因為為純系紫花品種故為兩個相同的大P；以相同的原則則可以以pp來表示開白花碗豆的基因型，因為為純系品種，故為兩個小p表其 基因型。當以開紫花的碗豆與開白花碗豆進行雜交實驗時，就可以用下面的表示法來表示整個雜交的過程，其中的 x 表示雜交。 　　 P　　　　　　　PP　　x　　pp 　 F1　　　　 Pp(100%) 外表型都為紫花 (第一子代外表型只表現顯性) ----------------------------------------------- F1　　　　　　　Pp　　x　　Pp F2　　　　 PP(25%)　 Pp(50%)　 pp(25%) 第二子代外表型表現顯性與隱性的比率是3:1 　　　　PP Pp 外表型都為紫花 (25%+50%=75%)　　pp 外表型為白花 (25%) 　　 在此雜交過程中，父本中的紫花的碗豆因為其為PP的基因型故其所產生的配子100%都為擁有P基因的配子，開白花的父本碗豆則因其基因型為pp故其產生的配 子100%是擁有p基因的配子，當這P的配子與p的配子相遇結合時，子代的基因型就是100%為Pp，又因為P對p為顯性，故第一子代的表現型為紫花。當 第一子代形成配子時，因其基因型為Pp，故當此成對的因子依分離律的原則相互分離各自進入配子時，其所產生的配子中就會有50%的機會是擁有P的基因，而 另外的50%的配子則擁有p的基因。當F1自花授粉時，擁有P的配子就有50%的機會會遇到另一個擁有P的配子，另外有50%的機會會遇到擁有p的配子。 擁有p的配子就與擁有P的配子一樣有50%的機會會遇到一個擁有P的配子，另外有50%的機會會遇到擁有p的配子。所以在F2中，將有25%機會其基因型 會是PP，50%的機會基因型是Pp，另有25%的機會為pp。由於紫花為顯性，所以擁有PP與Pp的個體都擁有紫花的表現型，總共為75%的出現機會。 擁有基因型pp的個體則為白花的表現型，其出現的機率為25%。由這個計算，開紫花與開白花的植株在第二子代中數目的比值就為3:1。 第二子代的表現型雖然只有兩種 - 開紫花的與開白花的，但是由上述的假說與分離律的計算下可以知道，在第二子代中的基因型卻應有三種，分別為PP、Pp、與pp，其間的比值以出現的機率來 算應為1:2:1。但是因為PP與Pp的表現型皆為紫花，由實驗雜交子代的外表型的觀察並不能證明真的有如理論推導的各有25%（PP）與50%（Pp） 的出現機率，所以孟德爾設計了一個測試雜交(Test Cross)的實驗來印證他的推論。依據孟德爾的假說與分離律，我們可以預知在開紫花的F2子代中，有兩種基因型分別為PP與Pp，如何證明真的有這兩種 基因型存在，並且其間的數目比真為1:2呢？他的作法是將開紫花的第二子代與親代開白花純系品種雜交. 因為如果要分析的植株只知其表现型為開紫花，而其基因型未知，可以將其與開白花純系品種的植株雜交，其雜交子代如為50%為紫花，50%為白花，則原測的開 紫花的植株其基因型應為Pp，因為只有當其基因組合為Pp時，其配子50%為P，50%為p. 如果其雜交後子代的結果為100%的開紫花碗豆個體，則表示原測試雜交的開紫花的植株應為PP的基因型，因為只有當其基因型為PP時，其所產生的配子100%為擁有P的基因型 F2 X　P　　 PP　x　pp　　　　　 Pp　x　pp 　 F3　　　　100% Pp　　　　　 50% Pp　50%pp 　　　　 全為開紫花的子代　　 子代中有50%為開紫花的另50%為開白花的 孟德爾就用這種測試雜交證明在第一子代的開紫花碗豆都為異基因型的個體，即Pp的個體;第二子代中開紫花的碗豆中一共有兩種基因型，分別為PP，Pp與其間的數目比為1:2的關係,這與上述的理論推導值完全一致。 同一理论，也可以应用在测试鸽子的基因型和表现型 　　孟德爾的獨立分配律 (The Law of Independent Assortment) 　　独立分配律与分离率是紧紧相关的。简单地说，每一个基因的特性在遗传过程中不仅不会改变，而且在分离与重新对偶的过程中，各个基因是完全独立的（与其它基因的分离和重新组合是彼此不相关联的）。 遺傳學的第二定律 - 孟德爾的獨立分配律 (The Law of Independent Assortment) 兩種性狀的雜交實驗 孟德爾在瞭解了一種遺傳特徵的遺傳法則之後，接著他又提出了新的假定：如果是兩種不同的遺傳特徵在世代間傳遞，則這兩種遺傳特徵是會相互干擾呢或是各自獨立 各行其是呢？為了回答這個問題，孟德爾設計了新的兩種性狀的雜交實驗。他將七種不同的遺傳特徵兩兩配對進行新的雜交過程，觀察F1、F2子代的外表型，由 外表型的數值結果來尋找新的通則，並希望由此瞭解更多有關遺傳特徵在世代間傳遞的規律。 他將擁有黃色種皮與光滑種皮（基因型為RRYY）的純系碗 豆與擁有綠色種皮與皺種皮（基因型為rryy）的純系碗豆進行雜交實驗，這種同時對兩種不同的遺傳特徵進行遺傳實驗的雜交過程被稱為兩種遺傳特徵的雜交 （dihybrid cross）。整個的實驗過程可以用外表型表示如下： P　　黃色種皮與光滑種皮　 x　 綠色種皮與皺種皮 F1　　　　　　 全為黃色種皮與光滑種皮　　　 F2　黃色與光滑種皮，黃色與皺種皮，綠色與光滑種皮和 　　　　　　　 綠色種皮與皺種皮 四種 觀 察F1子代的外表型全都為顯性的外表型。第二子代的外表型一共有四種，黃色光滑皮種子的、綠色光滑皮種子的、黃色皺種皮種子的與綠色皺種皮的。在第二子代 中，碗豆個體的外表型出現了與F1完全不同的結果，除了有當成父、母本的黃色光滑皮的與綠色皺皮的外表型外，還出現了新的排列組合，這個新的組合就是黃色 皺皮的與綠色光滑種皮的外表型。在這個實驗的結果分析中孟德爾將這四種的外表型的碗豆加以計數並求算他們之間的比值，他得到的數字是：315個擁有黃色光 滑皮，101個擁有黃色皺種皮，108個擁有綠色光滑皮，32個擁有綠色皺種皮的碗豆。他在這些數值中找到的簡約的比值是9:3:3:1。 　　　 P　　　　　RRYY　　　　 x　　　　rryy 配子的基因型　　100%　 RY　　　　　　 100%　ry 　　　F1　　　　　　　　　　100%　RrYy 配子的基因型　　25%　RY　 25% Ry　 25% rY　25% ry 　　　F2　　　　　　R-Y-　:　R-yy　:　rrY-　:　rryy 　 (數目比)　　　　　　 9　:　 3　 :　 3　　:　 1 他將其他的六種遺傳特徵兩兩的配對進行上述相同的實驗，都找到了第一子代中都是顯性的外表型的結果，並在第二子代中發現除父本母本的外表型外還有新的基因組合發生，並由此產生四種不同的外表型，而且這四種外表型的數值一如上述的比值關係。孟德爾解釋這個實驗結果，是新的第二定律遺傳定律 - 當不同的遺傳特徵的決定性因子（即現在所謂的不同種的基因）進入配子時 (即每一个基因進入精子或卵子時)，是獨立而不互相干擾的。 　　孟德爾成功的原因是因为他是很幸运的。因为他所觀察的七種不同的遺傳特徵, 每一个特徵碰巧在七个不同的染色体上。其缺失為:他因而没有觀察到连锁伴同遗传的现象, 也没有觀察到非等位基因之间彼此有时都能得到表现, 有时一方压制一方, 有时不完全表现的现象。 　　我们现在知道每一个基因是成对的，而且在染色体上的位置是固定的。所以每一组对偶基因会在两个不同成对的染色体上固定的位置。每一个细胞都携带完整的遗传蓝图，在细胞分裂的过程中半数的染色体会进入精子或卵子之中，所以在同一染色体上不同的基因会同时进入一个配子当中。 　　骆驼有三十五对染色体，袋鼠六对，...鸽子四十对。不同数目的染色体产生不同的生物，但遗传定律的应用则是相同的。如果我们以 a到g来代表孟德尔所观察的七種不同的遺傳特征,用括弧（）来表示一个染色体，那么一个假想有七对染色体携带七種不同基因的豌豆细胞可以用下列符号来表示： ----------------------- |(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 \ -----------------------               细胞 |(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 / ----------------------- 　　除了上述一種例子之外, 如果七个不同的基因是任何別種的排列, 例如当排列在三对不同染色体上的话，孟德尔上述的实验便无法得出正确的结论。 --------------- |(abc)(de)(fg)| 精子或卵子 \ ---------------               细胞 |(abc)(de)(fg)| 精子或卵子 / --------------