疫苗接种的基本认识和原理

2013-02-07 10:35:15

  文: 波多希克罗地兽医学士   整理: 冯骏鸽坊  0956276150   雅虎部落格: tw.myblog.yahoo.com/fitpigeon   台湾高雄凤山区邮政8号信箱   83099     现今许多鸽友对赛鸽的过度用药法是严重的错误。幸好的是兽医、信鸽繁殖者和杰出的鸽友认出危机开始教育的活动解释过度用药能造成对鸽子的伤害。这是真正的好事,不久之后这些专家共同做的努力将有希望地阻止抗生素滥用的负面趋向。     然而经验显示活动针对阻止负面趋向时有时后造成相反的趋势最后回复太超过致另个极端的程度不一定比先前的更好。在鸽子的健康保健,甚么会是其它的极端是我们该避免? 太多的医药的相反是完全没有医药。这可能对鸽子造成一样伤害或者甚至更超过过度用药。这是我一直努力密切注意因为相信事实一直是在两个极端的中间。     医药本身不是恶事。只有不适当的用法。另言之,假使医药是恶事那么这是不可避免的恶事。我们不能完全地逃避它但是我们应努力减少它绝对必须的程度。如此最后的问题是这:于鸽子的管理,甚么是绝对必须的医药程度?当然这是非常复杂的问题而兽医必须努力地研究多年以获得足够的知识和经验能回答这问题。没有大众的神奇成分对每个人同样地有效。比起在佛罗里达情况可能在加拿大很深地不同。但是有一般规则和原则,每位鸽友可以及应该学习与明白因为这些原则在所有的情况下依然相同。如果你明白这些原则和正确地应用它们于你的当地情况,你会是赢家。     就像塔勒博兽医在他的书内写的:『我们必须明白我们为什么做我们做甚么,我们必须知道原则和它们与实际应用有如何的关系,因为我们可以改进及以鸽子方式思考』。     在开始你就应该了解生物学不是数学。在生物学没有东西像数学2+2=4般的确定。生物学的系统比我们认为任何东西的百分之百的确定(除死亡之外)更复杂。在如此的“多因子的”系统我们只能谈可能性和机会,好的机会和差的机会但是没有绝对的真相刻在石头上。           此外,在生物学上没有黑与白。每件事有两面:有利和不利。做决定之前你总是应该考虑两面,好处和风险但是你必须致力考虑所有的好处和全部的风险。如果你只是任意地选择一些好处和一些风险,你的平衡表会入歧途因而你的决定可能是不正确。然而要能看见所有的好处和全部的风险(或者至少大部分),你必须学习基本的原理。     在本文,我尽力叙述疫苗的一般原理因为疫苗接种在鸽子的健康管理扮演重要的角色(其它的物种也一样,包含人类)。了解疫苗做甚么和它们如何起作用是重要的因为时下抗药物治疗宣传发起的反对抗生素滥用不一定适用于疫苗。     这里我不讨论抗生素和它们的不适当使用可能对鸽子造成的伤害。代之的,我会诿于塔勒博的著书内描写这论题非常详细(冯骏鸽坊:塔勒博的疫苗篇已经由邱淑芬翻译发表于鸽刊),我没有任何的东西可加入。     我只要专注于疫苗接种但是似乎需要简短的比较这两项。   抗生素和疫苗之间的差别及这与「治疗」和「预防」有如何的关系。     疫苗和抗生素是两种完全不同的类别。它们的作用机转是深深地不同。你无法比较它们如同你不能拿橘子和香蕉做比较。   那么,差别是甚么?有许多的不同但是于此我只谈主要的差异决定于它们被使用的方式。这是接下来的:抗生素起作用于细菌然而疫苗起作用于鸽子的免疫系统。另言之,抗生素利用直接接触病原菌在鸽子体内杀死细菌。防护的作用是立即的和短期的(数小时或数天)。然而疫苗透过鸽子的免疫系统间接地杀死病原菌。疫苗不需要直接接触病原菌。它们的作用不是立即的因为免疫系统需要一些时间发展防卫因此疫苗接种应该总是先于感染前实施。疫苗接种的防护作用是长期的(数月或数年)。这可能似乎有些太简单但是所有其它的差异(不同)起源自这基本的叙述。举例,我们现在能明白为和抗生素于预防是无效的然而预防的应用唯一适当的方法是疫苗。我们可以写下这些方程式:   疫苗 = 防止感染(病毒和细菌两者)   抗生素 = 治疗感染(只有细菌)   请注意「预防的」抗生素治疗(处理)副伤寒不是真正地预防因为沙门杆菌属是存在在于鸽子的肠内纵然它们没有引发临床上明显的症状。因此抗生素能够直接接触病原菌并杀死它们。在这情况抗生素治疗措辞『完全清洁』是比较精确的名称。     甚么是疫苗接种?   『疫苗接种』历史上的名称牵涉及第一次的疫苗配制来自牛的组织。这是数百年前的而牛不再与现代的疫苗有关。     疫苗接种是主动形态的免疫作用,用它的非致病的变体不论口服或注射方式我们让动物(或人)抵抗致病的微机体。疫苗接种的原理是建立于微机体的不同部分负责它的抗体原力和它的病原性事实之上。     抗体原力表示在宿主系统内引出免疫响应的容量而分子物质负责此被称为抗原体。虽然抗原体只是整个微机体的小部分,它们在宿主动物内引起的免疫响应能够中和整个病原。     病原性表示在宿主系统内引发疾病的能力。这更依赖微机体比抗原力的完整和生活力。另言之,病原性对在微机体结构内的任何改变比抗体原力更容易受影响。这即是我们使用疫苗接种,每当我们修改致病的微机体结构它因此失去它的致病性即使保有它原来的抗体原力。   有两种型态免疫法(免疫作用): ⑴被动的免疫作用和⑵主动的免疫作用或疫苗接种。前者比起后者较不是重要的而且完全地与鸽子保健离题因此我们不讨论它。被动的免疫作用在被毒蛇咬伤扮演很重要的角色,举例被蛇咬伤后我们给予立即可用的抗毒血清。这不是预防,这是紧急处理(就像抗生素的情况)。     不同型态的疫苗   疫苗已被长久使用但是只有近来比较有分子生物学的进步,我们开始真正地明白它们如何运作。了解得较明白也表示控制得较好形成更有效和更安全的疫苗。如上述我们讨论的,病原性对生活力和微机体的分子结构变化比抗体原力更容易受影响。因此我们可以修饰病原菌使它成为非致病的但是它的原始抗原体结构仍然被保留。这是疫苗如何组成(配制)。使用不同的方式消灭微机体的致病性及让它适合成为疫苗。     1.死菌疫苗             让病原微机体适合成为疫苗最简单的方法是杀死它。然而使用杀死病原菌的强烈化学剂(如甲醛)也使抗原的结构改变造成缩减的保护功效。死的病原菌也很快地从宿主身上消去并且它们的防护功效通常比活菌疫苗短。   重要的备注:用于杀死病原菌的化学物不会继续存在疫苗内。它们被冲走,在成品内死的病原菌被稀释在中性溶液内。     2.活菌疫苗   使病原菌无害更温和的方法是人工地诱导它们的基因的构造物内突变造成小的生活力和减弱的致病型。   活菌疫苗与死菌疫苗比较其中的优势和不利:抗原的结构通常在活菌疫苗被保护较多因此它们的防护功效比较强。同时因为在活菌疫苗内的微机体在鸽子的体内通常有有限的增殖能力,它们不会像死菌疫苗很快地被消去因此它们提供比较长、持久的保护。另一方面,比较上来说活菌疫苗对宿主的系统有较高的风险虽然非常罕发生它们可能重获得它们的病毒性并引起生病或副作用。     3.重组体疫苗   这种疫苗是由最先进的生理医学技术学调制。利用尖端的基因工程法,科学家能够在致病的有机体内分离负责制造抗原体的基因把这些基因放入无害的微机体内即开始大量生产相似的抗原体。依此法,我们能调制只含无害的病原成分(抗原体)的重组体疫苗。“重组体”名称来自两个无相关的微机体的不同部分结合入成一新型将为我们制造有用的分子。   重组体疫苗是非常纯化的因为它们不含完整的微机体,通常副作用的风险是很小的,不过同样的原因如死菌疫苗很快地从宿主的系统内消去。通常重组体疫苗比活菌疫苗提供较短的保护。     疫苗用于不同的物种   某微机体的致病性可能被约束在只有一种的物种或者它可能造成超过一种物种生病。举例,每一型副黏液病毒的致病性典型地限制在一物种但是沙门杆菌属型有能力造成几个物种生病。然而每一病例几乎一样有关系型的抗体原力是相似的,这即为什么没有鸽子的疫苗可用时我们能于应用上使用鸡的新城鸡瘟疫苗于鸽子,是最好的例子。请注意:当有鸽子疫苗可用时,与使用为其它物种制造的疫苗比较鸽用疫苗总是最佳的选择。     免疫反应   免疫系统是强大的多层防卫机构有能力辨认本身的和外来的分子结构之间的不同。被辨认为「外来的」每样东西将是不同的细胞和分子之强大军火库的目标专门破坏和消灭它。(不幸地是有时候我们的免疫系统错认有些我们本身的结构为外来的,这是在自体免疫疾病发生的时候,例如鸽子的弥漫性角膜浑浊。)     第一道的免疫反应   第一道的免疫反应不是特定的抗原体,意指不是「定制的」对个别的病原菌。任何入侵者攻击宿主系统将面对相同的免疫防卫行为的第一线包含皮肤、某种的杀手细胞和清除细胞。这是非特定的防卫机构对外来攻击者立即反应,但是它的效能是非常有限的。它只能有能力防为身体抵抗弱的攻击者。假如病原菌以高量感染或者它们对非特定的免疫反应是有抵抗力的或是两者皆有,它们将轻易地穿过第一道防线而宿主系统的最后结局得依赖第二道的免疫反应。     第二道的免疫反应   防卫机构的第二线是特定抗原体的免疫反应(稍后说明)。它比第一道更强大但是它需要一定的时间发动。   在特定抗原体免疫反应有非常重大的差别,受是否这是首次或重复的与外来物质(病原菌)冲突限定。倘若这是第一次相遇,比重复冲突的情况明显地需要更长的时间对危险反应。这原因是免疫系统必须制造「定做的」(或特定抗原体)抗体分子将中和病原菌。在第一次相遇的情况,这「定制的过程」至少要一周完成。另一方面,在重复相遇的情况,这「定制的过程」被略过因为免疫系统「记得」病原菌的抗体原力结构并且保存一组特定抗原抗体分子。   抗体:由B淋巴细胞制造。它们有能力攻击目标和非常有选择性地系上抗原体。要这么做,它们「捉到」病原菌而这信号发起致命的过程造绳病原菌的毁灭和除去。你可以认为抗原体和它的抗体相辅相成在分子的层次为「钥匙」和「锁」。           抗原体特异性是非常重要的因为在免疫系统内这是致命武器的「瞄准机构」。如果抗体分子借着系上目标到自己的结构代替病原菌而「没有击中目标」它会导致自我毁灭。     特定抗原体~免疫反应由下列最主要的方式组成:   1.采集入侵者之抗体原的结构样本。   这藉某型的免疫细胞称作「抗原呈递细胞」即巨噬细胞完成此工作。它们内化外来物(吞噬作用)及〝呈递〞它们在它们的细胞表面给其它的免疫细胞(T淋巴细胞)之前把它们切成较小块。这行动仅需要数小时完成。   2.抗原体产生的模型是抗原体在分子量(键锁比拟) 上的立体负压模。   这些模型将是特定抗原体分子的模板,免疫系统将大量制造。这步骤需要一周完成。   3.抗体产生。   只要模板被制造,大规模产生完全相同的抗体分子开始逐渐产生。由于单一抗体制造细胞(B淋巴细胞)的能力是被限制,这些细胞被引入增加系统的生产量,茂盛的增殖, 这步骤需要几天。   一旦特定性抗体达到高血液量通常从循环和从大部分的器官杀死和消灭病原菌。   然而它们可能另外地存活在器官内,是循环的抗体和免疫细胞不能触及到它们的地方,例如在沙门杆菌属的病例(副伤寒)在消化系统内或在疱疹病毒病例的神经单位的细胞内部。   比较上来说高抗体量可能持久数月保护身体远离新感染。然而它会逐渐地减弱除非继起的与病原菌冲突诱导新激增之抗体产量。像这样的后来的冲突可能发生在天然传染或加强的疫苗接种。     请注意与病原菌首次的冲突最少需要10~14天给免疫系统发动有效的反击。假如免疫系统已经「被引见」病原菌(透过天然传染或疫苗), 这延迟时间是只有3~6天(因为「定制」步骤被略过)。尤其是从先前的会战仍然留存的抗体量提供暂时的保护直到新的激增抗体产生开始。     我无法充分强调这「延迟时间」的重要性因为这是决定生死的问题。在这「延迟的时间」期间宿主动物实际上是无防御的而病原菌几乎可以随它的意增殖。几天的差数不是仅几天的差别。这正是救鸽子的时间。下一段说明为什么。     疫苗如何保护   我们看过感染发生后免疫系统的延迟时间。幸好地是病原菌也需要一定的潜伏期以增殖和造成临床上明显的疾病。这也是「延迟时期」而这段时间的长短是每一病原菌熟知的特征。它改变在几天到几周之间。鸽子副黏液病毒是极长潜伏期的好举例,能超过3星期。(这是长的延迟时间,当副黏液病突刚开始散布全部时让鸽友在初期第一个症状出现在鸽舍时救一些他的鸽子,给表面上健康的鸽子作疫苗。)然而重要的是注意在个别的病例确实的延迟时间非常依赖病原菌进入鸽子体内初期的量而定。显然地愈多病原菌进入则延迟时间愈短。     现在当病原菌感染鸽子时发生甚么事?病原菌和鸽子的免疫系统之间开始激烈的比赛。比赛到死方休,胜者存活而失败者会被重击。现在我们能明白为什么尽可能尽快地发动有效的免疫反应是如此地重要。     想象一羽作过疫苗的鸽子之免疫系统已经被「引见」给病原菌(透过接种疫苗)所以在病原菌进入鸽子的体内系统后免疫系统只需要4天发动全体反击病原菌。我们来假设病原菌于它能引起有临床症状之前代表性的潜伏期是8天。现在,想象另羽鸽子,未激化的鸽子之免疫系统不熟悉病原菌所以它需要12天去发动全体的免疫反应以抗这新的病原菌。我们可以用信鸽比赛比拟使发生的事形象化。   鸽子A代表作过疫苗,从离鸽舍320公里处放飞。鸽子B代表病原菌,从与鸽子A被放飞之相同鸽舍、相同时间离644公里处放飞。鸽子C代表未接种疫苗的鸽子(未激化的)及从前两羽放飞的相同时间和相同鸽舍离966公里处放飞。不似真正的信鸽比赛,这里没有校准和计算机鸽钟记录。第一羽归返鸽舍是赢家而最后归返的是输家,就是这样。   你能猜出谁将是优胜?当然,这是有点夸张的比拟但是这颇利于使了解时间在鸽子的免疫系统与病原菌作战的重要性。疫苗做得仅仅是鸽子的免疫系统提早引出面对最危险的病原菌并且如果之后发生天然传染,作过疫苗的鸽子比未激化的鸽子有比较好的机会生存。     现在我们可以回答最初的问题:“疫苗如何保护我们的鸽子?”回答是这样的:在控制的情况下使用用非病原的另一种野生型的病原菌以疫苗接种,我们【模仿】与病原菌天然的首次的冲突。于疫苗接种我们可以控制至少两个重要因素是在天然传染我们无法控制的,这些如下:   1.病原菌(抗原体)的量和毒性。   在天然传染我们无法控制病原菌进入鸽子系统的量。假使很毒型的重感染(完全感染)发生在未激化的鸽群内,在牠们的免疫系统能有机会展开有效的反击之前鸽子可能死亡。 然而在疫苗内抗原体的量是被仔细地计算和控制的。     2.与病原菌首次冲突的时间   可能我应把这因子放在第一位因为它的重要性巨大地提高因为我们有环状病毒在四周虎视眈眈。环状病毒的影响于信鸽是非常类似人类的HIV(人体免疫缺乏性病毒)。它攻击并毁坏免疫系统所以它无法再保卫鸽子抵抗感染。因此在可能的最早期的时候于牠们被环状病毒感染之前引见鸽子的免疫系统(藉疫苗接种)给最重大的病原菌是非常重要。由于它的高重要性,环状病毒感染的影响在我们的接种疫苗的策略于于接下来讨论。     另个重大的考虑是鸽子与病原菌首次冲突的时间,没人希望它发生在比赛期间。如果未激化的鸽子参加比赛,牠们有很好的机会接触许多不同的病原菌,斟酌比赛的紧迫加诸于牠们身上,牠们的免疫系统可能屈服于这些病原菌。尤其是当我们知道鸽子有身体好有强壮的免疫状态藉疫苗接种时我们可以选择与病原菌首次碰面的时间。反之当我们的鸽群处于一般健康和免疫状态比较弱之时天然传染可能打击牠们。在这情况,即使存活鸽无法建立强大、持续的保护远离天然传染。     从环状病毒感染的威胁观点作疫苗接种,这论题我不会解释得比我的同事暨朋友塔勒博兽医在他的的著书内更好。因此有了他的同意,以下我引用他的「环状病毒」章节的部分。这是新的和非常重大的问题在很多的地方尚未被认出而且在鸽子爱好较短期和较长期两方面可能造成巨大的问题……     于鸽子,环状病毒攻击和毁坏组成部分身体的防卫机构之淋巴器官(脾脏、胸腺、法氏囊)的细胞而此病毒类似导致人类艾滋病的人体免疫缺乏性病毒。虚弱的免疫系统不再有能力抵抗其它的病原菌因此在理论上感染环状病毒的鸽子能从任何的病原菌生病,确实如此,即使无害的微生物能攻击鸽子…     在许多国家鸽群于环状病毒的发病率仍然没有实际的数据。可想象的一份整体的调查报告给的结果如在苏格兰发现的那般惊人。病毒在1994首次被确认和近来研究计划调查的17个鸽群,结果是很糟的:17鸽群中14病例,苏格兰证实感染环状病毒。   这不幸的情况可能不是那么悲剧但是我们应该必然地假设感染环状病毒有非常负面的影响。因为病毒破坏的是免疫系统,感染鸽纵使未出现不健康对普遍使用的接种疫苗将反应不佳。基于此因,举例如果我们给一羽感染环状病毒的鸽子接种疫苗抗副黏液病毒但是不会成功:不会发展保护抗副黏液病毒因为受损的免疫系统对副黏液病毒疫苗是没有能力提供完全的免疫反应。对其他的疫苗接种也是事实,这即是为什么鸽友(有时是兽医)经常被困惑当鸽群被适当地和反复地接种疫苗却依然生病譬如副伤寒。     情况是严重的。在任何的情况这是更进一步的证据我们无法仅以医药和疫苗成功地防护我们的鸽群健康。而且关于环状病毒感染,我们可以说传统的方法似乎重获它们的价值: 流行病预防、一贯的高标准卫生、保持鸽子在无紧迫的环境有整体的营养, 所有确定免疫系统将保持在高标准。我们应不惜一切确定流行病预防的严格方法以便我们保护幼鸽远离感染至少直到牠们得到最重要的疫苗接种(更精确地说, 直到那些积极地开始发生它们的作用)因为任何可能发生的环状病毒感染之后, 我们给牠作疫苗对抗其它的疾病是没有用的。这即是为何作疫苗抗副黏液病毒必须尽早地实施,在鸽子3周大的时候!!在理论上,我们可以在4周鸽龄接种副伤寒疫苗,不过这当然要根据许多因素而定,包含所使用的疫苗和何时作抗副黏液病毒疫苗。     免疫系统的极限   鸟类和哺乳动物(甚至两栖动物、爬虫类和鱼)的免疫系统是惊人的、复杂的和强大的防卫机构。然而它有它的受限当我们计划我们的健康管理方法时我们应该明白。下列是它的主要局限:   非特定性免疫系统量的设限(防御的第一线)   完整的皮肤尤其是如果覆盖着一层厚的毛发(哺乳动物)或羽毛(鸟)是阻止病原菌进入宿主系统的有效障碍物。不过如果受伤,显然地这障碍物被打破了而病原菌可以直接感染更深的组织。另个例子是当发生感染经由吸血的节足动物(例如鸽痘)。它们透过皮肤完全地注射病原菌入鸽子的体内(就像疫苗接种)。不管怎样,呼吸的和消化系统的黏膜(或眼睛的结合膜)对抵抗病原的微机体是较少有效的障碍。大部分的感染始于这里是一点也不惊讶。     假如黏膜被超过一个以上的病原菌攻击,保护是更无力。例如,这是继发的细菌感染的情况。第一攻击者通常是病毒造成黏膜发炎。当时细菌已经出现但是无法突破障碍而现在不用费力地进入体内。     我们可以看到天然传染时常能规避皮肤的保护(藉受伤)或轻易地突破黏膜。     特定性免疫程度的设限(防御的第二线)   1.迟滞期   免疫系统需要一定的时间辨认外来的入侵者,采取它们的分子结构物样本、制造「定做的」一组抗体分子和大量生产它们。   我们看见早先的迟滞期的时间非常取决于是否这是首次或重复与病原菌会晤。在首次的会晤,迟滞的时间是10~14天,在这期间鸽子实际上对病原菌没有防御。如果是致命的病原菌,这可能赔上鸽子的生命。     2.免疫系统对紧迫的易感性   对鸽友,这是众所皆知紧迫于鸽子的免疫系统有强烈的负面冲击。我们应该一直努力减少致压力素到最低的程度但是有时候这不是容易的工作。例如比赛本身或甚至赛前的运输对鸽子都是强烈的致压力素。避免它们唯一的方法是不让鸽子飞行。不过那会是信鸽翔赛的结束。其它的致压力素像非常炎热、繁殖或哺育雏鸽等都是实在更难以避免的。   假若严重的天然传染发生在强烈的紧迫其间,未激化的鸽子比已经接种疫苗的鸽子有较小的机会击败病原菌。     疫苗接种的风险和好处   我们每天总是在我们每天的生活根据风险与益处计算之相对比较做选择。我们如此习惯冒险甚至不把它们记在我们的意识内。想想开车,当在公路上开车时速60公里时你明白这是经常地冒巨大的风险?你相当明白车子排放的一氧化碳和其它的有毒气体造成对你的健康、对你的孩子健康和对环境的严重负面影响? 如果有人向你说明所有的风险和伤害,你会完全地放弃开车?我不认为你会因为你会做了风险与帮助的计算之相对比较而会演算出开车仍然比风险有更多的帮助。但是有关所有的风险和伤害,你的提高意识可能改变你的态度。当你只必须去40公尺的地方, 你会走路替代开车,这对你的健康和环境都好。并且下次你会宁愿买排放少的破坏性气体之比较小的汽车而不购买庞大的厢车。     当问题唤起是否我们应给我们的鸽子接种疫苗或不要,我们做同样的风险对益处的计算。要创造合理「资产负债表」,我们应考虑以下。     我们总是要考虑每一种疫苗和每一鸽群个别的风险和好处。风险和好处差别很大,视被讨论的疾病、疫苗种类(死的、活的和重组体)与鸽群的一般健康状态而定。举例,对致命的疾病期待的疫苗帮助当然比较高于对温和疾病的疫苗。所以纵然前者有比较大的副作用风险,你可能想要藉疫苗接种保护你的鸽群抗致命的病原菌让你的鸽子凭自己应付较不危险的病原菌。   另外如果你排定日期今天疫苗接种可是你的鸽群目前正处于强烈的致压力素(例如非常炎热的天气),你可能不想冒严重不利的影响之风险而延期疫苗接种。     我希望我的文章解释清楚在疫苗内的有效成分(抗原体)对鸽子比起天然的首次冲突的致命病原菌不拥有较高的风险。反之是相当的真实。纵然在疫苗内非致病的或弱版本的病原菌引起温和反应,于鸽子这比首次天然会晤野生型病原菌是比较少的负担。疫苗接种后温和反应是自然的而且甚至良好的。这是疫苗如何起作用。     在疫苗内的溶媒、防腐剂和其它的添加物可能对鸽子造成危险。在美国食品药物管理局要求药品包含疫苗得到认可和注册前执行严密的测试。这些测试包含毒性测试、动力的测试(吸收、分布、代谢、排泄) 但是对效能测试没有限制。不幸地是即使有全部这些严密的测试,可能在疫苗内的成分是对鸽子有伤害。我们应该明们但是当需要它们时小心使用它们并且总是遵照使用说明和你的兽医之建议。     注意! 虽然我们使用说法「天然免疫性」和「人工免疫法」但是区别不是那么严格。人工疫苗在宿主的体内引发相同精确的天然免疫过程如天然传染,唯一的差别是在最早的步骤阻碍免疫系统被引入给抗原体。   重要的!不仅是疫苗接种有风险,不给你的鸽子接种疫苗也是有牠自己的风险。这样的风险度系于:   讨论中的病原菌的毒性和出现,你正在考虑跳过疫苗预期的保护作用及如果感染了治疗疾病的可能性。    

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