文:琳达佩斯克兽医,卡洛赫森兽医 翻译整理:冯骏鸽坊0956276150 部落格:cht.tw/x/7ctb6 台湾高雄市凤山区邮政信箱8号83099 雌鸟生殖系统 母鸟的生殖道经过长时间演变成为一复杂的构造,多独特的鸟类!这构成与生蛋的过程是大自然许多的惊奇之一。 就如许多其它的雌性动物,雌性禽鸟是以两个卵巢与输卵管开创生命。不过在大多数鸟种,左边的卵巢和输卵管比右边生长得快所以右边退化了只留下左边的卵巢与输卵管。有些人认为这是减少体重适应好帮助飞行。 于孵育之事,左边的卵巢会含有所有的卵细胞。这些细胞将继续发育,一旦母鸟达到成年之时就能够生殖。 母鸟可能是定数的或不定数的产卵。定数的生蛋是那些鸟只生既定数量的蛋,如乌鸦或虎皮鹦鹉与鸽子之类。不定数的生蛋如鹦鹉和鸡,它们会很快地补上失去的任一个蛋，因此不生既定数量的蛋。繁殖者利用这点,拿走蛋并且做人工孵化因而促成它们下更多的蛋。 母鸟生殖道被分成几个部分。一颗蛋从开始到结束经过过程约需25小时。母鸟生殖道的第一个部分是漏斗部,这部分的组成有a)漏斗接住排卵的卵b)管状区为系带区。在左边输卵管的漏斗部位精子卵子受精。不管怎样,纵然没有交配让母鸟受孕,它依然会下蛋。然后卵通过系带区,此处为在管状区由腺体分泌蛋白层称作系带膜,系带悬吊卵黄。卵在生殖道的第一部分停留15分钟。 输卵管的第二部分是膨大部。这是输卵管最长的和最盘绕的部位。它的壁是很厚及内含许多管状腺体分泌蛋白、钠、镁与钙。卵在膨大部逗留3小时。 峡部是输卵管短的部分。卵逗留在此期间形成壳膜内层和外层并且开始钙化。 子宫部或壳腺是卵停留最久的地方,从20到26小时。于此处分泌形成蛋壳和变得「饱满」。「饱满」是含水的溶液迅速添加到卵上倍增卵的重量。 母鸟生殖道的最后部分是阴道。当它生蛋时蛋非常快速通过这部位。 精子可能储存在位于阴道括约肌内称为精子储存腺的特殊腺体几天。精子游动到漏斗部使卵子受精。大多数的鹦鹉每两天生蛋,然而燕雀类(雀鸟与金丝雀)与鸡在它们的产卵期期间通常每24小时下蛋。 卵巢是在复杂的内泌素控制之下。鸟类是季节产卵,左边的卵巢经历三个发展阶段。在第一个阶段期间交配前的加快卵巢膨大。第二个阶段,顶点阶段(最高潮的阶段)是排卵和发生生蛋之时。第三个阶段是不反应期,这期间卵巢大小恢复原状直到下次。 生蛋的初期或后期期间,漏斗部可能未能接住所排出的卵而它可能进入腹腔,这是所知的「体内生蛋」。卵可能被吸收或是它可能导致发炎过程知为卵黄腹膜炎。 雄鸟生殖系统 公禽鸟的生殖道是十分独特的并且与人类和哺乳动物不同。雄鸟有两粒机能的豆形睪丸就位于肾脏上方。这与许多雌鸟形成对比,雌鸟右边卵巢退化仅留下左边机能的卵巢。当鸟达到性成熟,睪丸体积长大。在繁殖季期间季节性的繁殖鸟睪丸增大及大部分的鸟往往改变睪丸颜色从黄色为白色。未成熟的或不活跃的睪丸颜色是黄色的,起因于脂类聚积。繁殖开始期间由于精细管的体积增加所以睪丸变成白色,而鸽子的睪丸变成淡绿色。睪丸被覆着非常薄的膜。睪丸主体是许多曲细精管构成的。精细胞是在曲细精管内形成的。与哺乳动物比较,鸟类之精子形成更快速。 睪丸并且制造雄性睪丸酮。这个内泌素是非常重要,它刺激雄鸟生殖道的成长、第二性征的发展比如求爱行为与侵略行为;于鸡只则是鸡冠和肉垂。 一旦精子离开睪丸,它们前进经过一小管称为副睪。禽鸟的副睪很小及精子没有如哺乳动物分成三部分:头、身体和尾部。 然后精子进入一条长窄的管子:输精管,接着到输尿管然后进入泄殖腔。在繁殖期间输精管密集地被装满精子。精子从睪丸前进到输精管底得需要1到4天。精子在雄鸟生殖道内经历成熟。 于鹦鹉科(鹦鹉)和鸽子,储存精子主要的地方是输精管。于燕雀类(雀鸟和金丝雀等)精子被储存在精小球内,在输精管底部回旋状的构造。右边和左边的精小球在泄殖腔构成一突出物可用于辨别燕雀类的性别。 精子是尖体、头和尾部所构成。尖体含酶使精子能穿入卵子。 鹦鹉科和鸠鸽科没有阴茎。它们藉会合交接它们的泄殖腔交配。雄鸟射出精液入母鸟的泄殖腔内。有些鸟种,比如鸵鸟、鸭、鹅、天鹅、鸡与火鸡之类有阴茎但是不同于哺乳动物的阴茎。 阉割雄鸟被有些人认为是控制好斗行为的方法。因为禽鸟的睪丸位于体内不似哺乳动物的睪丸位于体外所以禽鸟的外科手术比哺乳动物复杂。要移除禽鸟的睪丸,两个切口是必要的,一个在右边及一个在左边。这外科手术是不容易的动刀因此不建议作为处理好斗鸟的行为的方法。 奇妙的蛋 禽鸟蛋在它的生命期经历三个主要阶段,蛋的形成过程、生下之后的孵蛋及最后孵化雏鸟出壳。每一阶段是大自然奥妙及有它自己独特的程序。 蛋的形成 卵沿着母鸟的生殖道移动大约耗费25小时。大多数的鸟种只有一个可用的左边卵巢与输卵管,右边的卵巢和输卵管经历退化(缩小)。 卵的成分卵黄~蛋白质与脂质~是在肝内制造并且经由血液运送到卵巢。卵黄膜外层的形成之物~系带膜和系带~在漏斗部的管状部位产生。卵黄膜在卵黄和蛋白质之间形成一屏障,非常强壮但是水和盐仍可渗透的。卵黄被蛋白质纤维扭转的线即系带悬吊在蛋的中心。 受精发生在输卵管的漏斗部位。排卵之后大约5小时发生第一个细胞分裂然后继续,当时卵黄往下移动到输卵管。胚胎发展成卵膜(羊膜、绒毛膜与尿囊)。胚胎的消化系统的产物包围卵黄形成卵黄囊。羊膜和绒毛膜发展成体壁的皱襞及围绕着胚胎。羊膜变成液体充满囊内让胚胎在其内成长。尿囊为胚胎的消化道的延伸,使之与绒毛膜相接触构成绒毛膜尿囊。这膜由许多血管组成,让氧气和二氧化碳透过蛋壳交换气体。 膨大部是母鸟输卵管最长和最盘绕的部位。有许多分泌的腺体并分泌蛋白包围着卵。白蛋白促成水性的环境包围着胚胎,其有制菌的特性而且是提供胚胎营养的来源。发育中的卵在膨大部逗留3小时。 壳膜的外层与内层由输卵管的一部分称为峡部分泌而形成的。卵停留在峡部1.5小时。 发育中的卵大部分的时间在子宫部~约20小时。在首8小时的期间使卵圆满是从子宫部腺体添加水溶液让卵饱满,在这时卵的重量倍增。 只要使卵饱满过程开始就分泌卵壳。它系内层与外层壳膜,甲壳与角质层所构成的。甲壳构成卵壳最大的部分及主要的构成物是碳酸钙。高量循环的钙于卵壳的形成是不可缺的。从母鸟的骨头动员钙与增加从肠的吸收对于提供钙给卵壳生成扮演重要的角色。喂食母鸟低钙的喂料会制造薄壳蛋及有不佳骨质的雏鸟。母鸟本身的骨骼会变得钙用尽,提高对多重骨折发展易感性及可能变成卵结症。 在鸟种之中有不同的卵壳厚度。体积大的鸟比体积小的鸟有厚的卵壳。在卵的表面之孔称为「气孔」往下延伸至壳膜。这些气孔让氧气、二氧化碳和水穿过卵壳。 防水层、角质层位在甲壳和气孔之上。角质层降低水的流失及充当抵挡细菌的屏障。虽然气孔被角质层盖着,在角质层内细小的裂缝让气孔保持可让气体通过。 当卵从母鸟体内被挤出时蛋几秒内通过阴道。一旦卵出了母鸟的身体到了外面就开始变凉。蛋变凉可使在蛋壳较圆的那端壳膜的内外层分离构成气室。胚胎的头位于靠近气室。这端是孵化完成时小鸟的离开点。 发育中的卵 下了第一颗蛋后亲鸟可能不会开始或好好地孵蛋直到它们下完整孵的蛋。环境的温度对胚胎的存活是决定性的。假如蛋暴露低于母鸟的正常体温之温度则胚胎可能死亡。 蛋生下后因为变凉而形成气室因此环境的污染物如细菌之类经由气孔能够被招入蛋内。在不同的鸟种之间所需要的孵育时间长短有所不同,鹦鹉20-30天是常事,鸽子18-20天。在孵蛋期间亲鸟翻转动它们的蛋以确保小鸟正常发育。蛋不转动则胚胎不会存活。它会附着壳的顶端部位并且会停止发育。 透过光线检查蛋的胚胎(把亮光投射穿过蛋)判别是否受精及是否正常地发育。这可以在蛋生下后数天实施,在孵蛋期间3-4天后检查。然而要谨慎因为有些亲鸟如果受到打扰会弃蛋。 孵育中的蛋 当胚胎发育时透过尿囊绒毛膜因蒸发卵失去水分。水分失去,卵黄脂肪也被胚胎使用而没有了,因此在孵化的时候蛋变轻了。于孵蛋时蛋壳比较薄因为雏鸟从卵膜内层吸收了大部分的钙。雏鸟有两个独特的结构可帮助它们的孵化。一个非永久的「破壳齿」在上喙的背面尖端上形成使雏鸟能破壳开路从壳内而出。这结构于孵化之后数周消失。在颈后一个膨大的肌肉~复合肌或破壳用的肌肉~协助雏鸟强使破壳齿洞穿卵壳。孵化之后,在这肌肉内大部分的液体被吸收而肌肉继续成为颈后的延伸。 就在孵蛋开始之前,气室扩张卵内部容积约30%。当孵育开始,胚胎的喙穿入壳膜内层,此处它构成气的的内壁。肺开始工作,从气室吸入空气,这是已知的『内层破壳』。就内层破壳的触发是血液内二氧化碳增加。外层破壳发生于雏鸟切开壳膜外层和蛋壳之时用破壳齿协助雏鸟从壳内打开它的路。在气室内增加的二氧化碳引发孵化的肌肉收缩协助雏鸟的奋力破壳。在大多数的鹦鹉鸟种,从内层破壳到完成孵化通常需要24小时。 早熟性的鸟种,如岸禽、猎鸟、鸡和水禽鸟之类有大体积的蛋。他们的雏鸟孵出时眼睛是睁开的有厚绒羽及能够在孵出后几天之内离开它们的巢生活。 晚熟性的雏鸟如鸣禽和鹦鹉与鸽子之类有比较小尺寸的蛋。雏鸟孵出时是不张眼的和光秃秃无毛的,它们能够独立之前需要亲鸟长时间的照顾和哺育。 卵结症 挟蛋,或子宫部或输卵管因卵的阻塞,当母鸟努力把蛋逐出体内但是却无力做到排出发育完全或部分发育的蛋就是发生挟蛋,是母鸟普遍的问题。母鸟即使没有配偶未配对也能经历这问题。部分发育的蛋可能是软壳蛋或无壳蛋,挟蛋能够威胁生命的。许多挟蛋的情况发生于母鸟努力生下似乎是「正常」的蛋,如果放着不治疗,它能造成休克、循环性虚脱和死亡。 挟蛋最普遍见于特别是比较小型鸟种比如雀鸟、虎皮鹦鹉、爱情鸟与玄凤鹦鹉。 大多数的伴侣鸟在它们的生蛋期间每24-48小时生蛋,但是蛋通过时间不定能够使之不易知道那时它正发生生蛋困难。 很多事情可能引起挟蛋症。挟蛋最普遍的原因之一是全种子的喂料因为除了其它的基本维他命和矿物质之外,种子含钙量低。其它的原因包含肥胖、经验不足、蛋体积过大或畸形、过度的生蛋、输卵管感染或受损、遗传与老年都是挟蛋的各种原因。 蛋的形成大约需24-25小时。假如卵停留在输卵管内的时间长度是异常的,可能造成若干问题。在比较小型的鸟种这些问题会偏向更严重。如果卵停留留滞于骨盆内会妨碍在骨盆和到肾脏的血液循环。卵能够妨碍排尿与排便,导致新陈代谢的障碍。卵可能挤压输卵管壁造成卵死亡及破裂。 临床征状 鸟个别出现的临床征状不同。母鸟可能沮丧有异常的宽姿势及做重复的用力动作。有些鸟可能高耸羽毛依然在站栖上,同时别的鸟可能在笼子下方。卵结症的母鸟通常出现痛苦,可能虚弱、抑郁、高耸羽毛、快速呼吸及坐在笼下方。有些鸟没有任何预警可能甚至被发现死在笼子或运动笼的地面。粪便可能比平时大颗或是可能没有排便及肛门可能张大和肿胀。可能跛足因为蛋挤压坐骨神经的结果,这神经支配腿。 挟蛋的诊断 许多鸟有延长生蛋的过去事实,虽然其它的鸟可能之前未生过蛋。如果你怀疑鸟有卵结症,应实时由禽鸟兽医检查。有些鸟做腹部的轻柔检查会显露蛋的存在。宠物鸟可依据身体检查和母鸟过去的生蛋情况来诊断。如果蛋的位置低下则在腹部可能触摸到。照X光往往可确认蛋的存在,它的位置及评估它的体积,形状和是否有更多的蛋存在。假若卵壳没有钙化将难从X光看到,在这情形时超音波就是非常有用的诊断工具。      挟蛋的治疗 挟蛋应被视为紧急事件。在正常生蛋过程期间,卵停留在壳腺18小时因此可摸到蛋的母鸟不一定就是卵结症,这点的了解是很重要的。 医疗处理开始是稳定鸟。通常使用传统的医疗经常会成功。除了抗生素、类固醇和钙之外可能以静脉或皮下注射给予输液、葡萄糖、维他命和内泌素。肛门用KY凝胶润滑然后让母鸟自己努力排出蛋。把它放入29-35℃有潮湿空气的保育箱。假如母鸟疲累或在24小时之内蛋未被生下,可能得给予额外的钙和某药物刺激收缩及逼出蛋。有时候有必要给它异氟烷或七氟醚麻醉鸟以人工手动方式在腹部用轻柔往下的压力把蛋弄出来,要非常小心以避免弄破体内的蛋。假如这是不可能,起因是蛋体积大或无法以人工方式产下可能得执行使用经由抽卵或抽出蛋的内容物接着蛋塌陷然后取出蛋壳。这是由一支大的钻孔针插入蛋内吸出其内容物入注射管内所组成的工作。这是有必要处理的工作因为如果蛋内容物流入腹部会引起严重发炎称为腹膜炎。 如果透过泄殖腔孔能看到蛋,针可插入可看见的蛋部位然后把蛋内物抽出入注射管内接着卵壳温和地扁掉再透过泄殖腔可取出蛋壳。然而倘若蛋体积大而且透过泄殖腔看不到蛋,经由抽卵方式吸出蛋内容物接着蛋壳慢慢地变扁。蛋壳碎片往往在几天期间内母鸟会排出。万一没有排出则有必要动手术取出碎蛋壳片。 从挟蛋复元的鸟的长期管理应要注意喂食和环境的变化。除了更均衡的种子喂料还包括小圆丸(高蛋白质喂丸)。给予充足的钙,可以供应蚝壳类矿石。除了适宜的喂料之外,为了预防肥胖运动是有必要的。可能给予内泌素与其它的药物让其暂时停止生蛋(针对小型鸟的做法)。 如果蛋破在母鸟体内,可能造成卵黄腹膜炎威胁生命的形势。这就是为什么要找禽鸟兽医移除蛋而非饲主自己动手。 假使能看到蛋而且没有被包在膜内而是卡住,饲主可用温水或KY水性润滑凝胶作为润滑剂并轻柔地移除蛋。然而如果蛋已被推出但是出现包着组织内,输卵管或泄殖腔可能也被牵连并且可能脱出。此时鸟必须保持在温暖湿润的环境立即带至禽鸟兽医处处理。      至于挟蛋是甚么原因,有众多的理论 许多原因促成挟蛋包括高脂肪喂料造成肥胖、喂食钙太少造成软壳蛋及受损的神经兴奋传导与过度生蛋造成输卵管疲累。另外输卵管感染或撕裂也可能存在,更促成挟蛋。 许多人认为冷的温度会是决定的因素。我认为这是很有问题的理论。在野外,鸟往往于初春繁殖,于此同时气温还是很凉丝丝的但是依然没有受挟蛋之难。对我而言,我的雀鸟在我的室外鸟笼在温度下降低到中的4℃之时成功地繁殖。尽管在凉凉的情形哺育很多的鸟,我没有碰到母雀鸟经历挟蛋的情形。 另个普遍的原因是母鸟太年轻。于鹦鹉和虎皮鹦鹉的情况,鸟长大要继续2年或更多年。这个常常可能是挟蛋的原因。因为可怜的母鸟长得不够成熟没有容易的通道好让发育完全的蛋通过。雀鸟和金丝雀,成长发育成熟很快。当它们4个月鸟龄时大多数都已达到成鸟的大小。在野外,雀鸟种类常被观察到甚至它们换羽变成成年的颜色之前会先哺育小鸟。在我自己的户外鸟笼,我观察到这相同的现象因为那时我有点迟分开我的成熟年轻的雀鸟。 让我快点说明我不主张用很年轻的鸟繁殖。提早鸟龄繁殖的后代与较成熟时的繁殖之后代不是相同的素质。我认为在打算繁殖之前让我们的鸟变得比较成熟是最好的做法。于我个人的经验,我的看法是提早鸟龄的繁殖不会造成挟蛋。 另个普遍的理论挟蛋是在喂食中钙不足的结果。我们大多数会提供多种钙来源(蛋壳、墨鱼骨、蚝壳)给我们的鸟,可是依然有母鸟死于挟蛋。 我的确相信营养是这问题的根源。大多数的饲主留意提供各种钙来源。我认为问题是鸟无能力新陈代谢喂食内立即可获得的钙。其它较大的问题是在肛门区的黏膜不足。让我们来分别地检视这些问题。 身体使用钙,不仅是用于形成蛋壳和维持强壮的骨骼更重要的是用于肌肉适当的运作。鸟用了大量的钙构成卵壳同时也需要钙给肌肉行动用于逐出蛋(生蛋)。 维他命D3于钙的吸收是重要的。没有它,我们供应给我们的鸟所有的优质钙都直接地通过身体而没有被吸收。在户外鸟笼之鸟透过对阳光的化学反应身体能够制造维他命D3。可是在室内的鸟笼的它们无法制造。对于饲养在室内的鸟或无法照到太阳的鸟而论,给予维他命D3辅助品总是有益的。 过量的磷也能妨碍钙的吸收。根据罗伯布莱克言,植物比如我们喂食鸟之所有这些种子含丰富的磷。动物性产品像蛋的食品、昆虫食品与面包虫都含丰富的钙。给予我们的宠物鸟和笼鸟这两类食物能够保持钙/磷比例平均。 我们提供的有些蔬菜也能妨碍钙的吸收。存在于波菜、唐莴苣(菾菜)和大黄内的草酸与钙起化学反应所以钙不会被吸收。虽然这些蔬菜富有一些营养,重要的是喂食少量与喂食之时给予更多点钙。 为了让蛋排出体外,肛门周围的黏膜必须是柔软与有弹性的。主要应付这情况是以脂肪为底的维他命。最显著的是亚麻油(维他命F)和维他命A。没有这些必要的营养物,输卵管变得干又硬。大多数禽鸟维他命不包含脂溶性维他命,所以供应另外来源的这些重要的维他命是件重要的事。这些必要的脂肪维他命存在于许多的油性种子内,比如白花子,葵花子和尼日尔种子。我发现尼日尔种子是雀鸟最容易接受的。 如果你有母鸟遭遇挟蛋,你可以做一些事帮助它们。首先一个暖和、安静环境会让鸟集中它的余力于排出蛋而不是单用来保暖。立即增加钙,不会使已经形成卵的壳变硬但是对增进需要的肌肉行动以逐出蛋之效果奇佳。以少量的植物油轻揉肛门周围会有助于使肛门周围黏膜柔软协助母鸟排出蛋。 一旦蛋生下,母鸟看来完全恢复。但是现在是评估造成这问题之营养问题的时候。直到针对营养不足的问题处理之前想要再繁殖此母鸟是危险的事。